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Estudio de la actividad atrayente sobre Ceratitis capitata (Wiedemann) de Ziziphus jujuba

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Noviembre 2010
I. Sanz-Berzosa (Dpto de Química. Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología. Universidad Politécnica de Valencia. e-mail: isanz@qim.upv.es). S. Gascon; V. Navarro (Centro de Ecología Química. Universidad Politécnica de Valencia).

Las semillas y la sanidad de las plantas

En el mundo rural, el otoño es el tiempo de la siembra de granos: de la cebada y avena, para alimento del ganado; del trigo, para el pan; de los garbanzos.

Los garbanzos son un lujo de alimento, y hasta no hace mucho, esta legumbre era como un talismán que constituía gran parte del sustento de las familias españolas, y por ello, una cosecha de garbanzos escasa o arruinada producía un grave quebranto en la vida de la gente.
En España existe un tipo de persona que está deseando conocer una desgracia para contarla en cualquier sitio donde pueda –“Metemuertos” se les llama en Andalucía–. Y cuando yo era pequeño, había una vecina de mi casa (la Pitoseca) que disfrutaba viniéndonos a contar penas. Recuerdo que un año, por “las Cruces de mayo”, la Pitoseca entró en mi casa, y con aire de urgencia y voz impostada, anunció: «La ruina ha llegado al pueblo. Los garbanzos de la Campiña han rabiado».
Aquella noticia era cierta, pero lo que subyacía en ella no era un fenómeno biológico –la aparición de la enfermedad del garbanzo conocida como “Rabia”, y ocasionada por el hongo Didymella rabiei–. Lo que “la Pitoseca” estaba anunciando era una desgracia provocada por algún proceloso maleficio.
Y es que a los españoles, lo mágico nos produce un cierto morbo que estorba, cuando menos, el planteamiento científico y objetivo de los fenómenos. No hace tanto, en pleno siglo XX, don Leandro Navarro recogía la siguiente “terapéutica” contra la Rabia del garbanzo: En Lopera (Jaén), para combatir la enfermedad clavan en la siembra ramas de adelfa, y algún labrador astrólogo fijase en el signo del zodiaco en que está el sol, en su marcha aparente, al practicar la siembra de esta leguminosa El señor Sánchez de Hargüen agrega que la adelfa debe haber sido criada en secano, y colocados los tallos esparcidos en el garbanzal a intervalos de diez varas, haciendo la misteriosa operación con la oportunidad necesaria.
Quizá por esta propensión a lo taumatúrgico que existe en España, en los estudios de las enfermedades de las plantas, la importancia de la transmisión de los patógenos por el aire suele estar sobrevalorada.
Hace ya casi veinte años que se hicieron unos estudios en Badajoz para conocer cuál era el valor real de la transmisión del hongo Ascochyta rabiei en las plantas de garbanzo. Con ellos pudimos comprobar que la aparición de la enfermedad no se producía principalmente por una contaminación aérea, como se creía, sino por el empleo de semillas infectadas; así, la utilización para la siembra de una partida de garbanzos con una insignificante proporción de granos contaminados (<1 ), podía ocasionar, si se daban las condiciones ambientales necesarias para el desarrollo del hongo, casi 400 focos de la enfermedad en una hectárea de cultivo. Este resultado ponía de manifiesto que la causa de esta enfermedad no estaba tanto en el aire que venía de “Dios sabe dónde”, sino en las semillas utilizadas por el labrador para realizar la siembra.
Ese desconocimiento que el agricultor tiene de la transmisión de los patógenos de plantas, unido a su desconfianza por las semillas selectas producidas por empresas especializadas, son causa de una gran cantidad de enfermedades
de leguminosas y cereales.
Pero el problema no queda ahí. Precisamente ese desinterés del labrador español por las semillas sanas y selectas explica el que existan muy pocas empresas dedicadas a esta actividad comercial en nuestro país, y quizá resida en ello gran parte de la razón por la cual mientras que en Francia se alcanzan 6.000 kg/ha de trigo, en España apenas si se llega a los 3.000 kg/ha; y si nos referimos a los garbanzos, mientras que en México se consiguen 1.600 kg/ha, en España el rendimiento es inferior a los 700 kg/ha.
Seguro que si “la Pitoseca” se enterara de esto, hasta era capaz de meterse en el mismísimo despacho de la ministra y anunciarle: «De ésta no hay quien nos salve, doña Rosa. La agricultura española es una ruina».

Estudio de la actividad atrayente sobre Ceratitis capitata (Wiedemann) de Ziziphus jujuba

INTRODUCCIÓN
La Ceratitis capitata (Wiedemann) es una de las plagas más importantes en la zona mediterránea, y causa numerosos daños y pérdidas económicas en el sector agrario. A nivel mundial, se conocen más de 300 especies, pertenecientes a 67 familias diferentes, que se ven atacadas por ella (LIQUIDO et al., 1997).
La importancia de conocer las causas que provocan su atracción hacia los frutos es elevada ya que, conociendo los factores y los componentes volátiles que provocan su atracción, se pueden elaborar compuestos sintéticos que hagan disminuir esa atracción o utilizarlos para atraer la mosca hacia trampas.
Los métodos de lucha contra Ceratitis capitata como el trampeo masivo basan gran parte de su eficacia en el uso de atrayentes capaces de atraer a machos y hembras durante el mayor tiempo posible. Los atrayentes de hembras también han evolucionado hasta la actualidad, consiguiéndose atrayentes “secos” de gran eficacia y fáciles de manejar (NAVARRO y col., 2003; NAVARRO, 2009). Estos atrayentes, generalmente aminas biogénicas, suelen ser productos derivados de la descomposición de residuos animales. La mezcla más utilizada actualmente es la de Acetato amónico, Trimetilamina y Putrescina (HEATH et al.,1997), se comercializa en forma de sobres de plástico con un soporte impregnado de cada uno de los componentes. La duración suele ser de 45 días, aunque varía dependiendo de las condiciones climáticas. Estos difusores son capaces de atraer machos y hembras y han permitido de este modo mejorar los sistemas de atracción en la lucha contra la mosca de la fruta.
A parte de estos atrayentes actualmente se plantea la búsqueda de otros atrayentes de origen natural a partir de plantas y frutos (CASAÑA-GINER et al., 2001, HERNÁNDEZ-SÁNCHEZ et al., 2001). 

En este trabajo estudiamos los volátiles emitidos por el azufaifo (Ziziphus Jujuba, Ziziphus vulgaris o Rhamnus ziziphus L) y responsables de la atracción de este fruto sobre Ceratitis capitata con la finalidad de utilizarlos como atrayentes en sistemas de lucha contra esta plaga, en un intento de buscar fuentes naturales que permitan su uso como alternativa a aquellos compuestos de síntesis que son contaminantes y cuya aplicación comercial tendría un efecto significativo en el cultivo de frutales, especialmente en trampas para monitoring o conteo y dispositivos “Attract and Hill” cuyo uso esta muy extendido en el cultivo de cítricos.

Materiales y métodos


Material vegetal. La toma de muestras de los frutos de Zizyphus jujuba se realiza directamente de los árboles situados en Valencia (España).


Ensayo de atracción. Los ensayos de atracción se realizan con moscas criadas en un insectario. Las condiciones ambientales que se utilizan son constantes; el fotoperíodo es de 16:8 (luz: oscuridad), con 26 ± 1ºC de temperatura y un 60±10% de humedad relativa.
Los adultos de C. capitata se alimentan de una mezcla de autolisado de levaduras (Sigma, Madrid) y sacarosa en proporción 1:4 (p/p). Mientras que las larvas se alimentan con una mezcla de salvado de trigo, levadura de cerveza, sacarosa, nipagín, nipasol, agua y ácido clorhídrico (20:5:1:0.5:0.5:10:0.1) en peso.
La colonia de C. capitata se mantiene en jaulas de metacrilato de 30*30*20 cm. donde permanecen las moscas durante su fase de adulto. Las hembras ponen los huevos a través de una malla situada en uno de los laterales de la
jaula. Los huevos caen en una bandeja con agua de donde se recogen por medio de una pipeta Pasteur y se siembran sobre una dieta artifi cial donde eclosionan y se desarrollan. Cuando va a finalizar el desarrollo de las larvas y se han completado las mudas, la bandeja con dieta larvaria se sitúa en una bandeja con tierra para que las larvas salten y se entierren para formar la pupa. Estas pupas son las que se recogen para introducirlas en una nueva jaula donde volverán a salir los adultos que formarán la nueva generación.
Las jaulas son metálicas de 30x30x30cm, con las paredes laterales de malla metálica de 1mm, base metálica y con una tapa de metacrilato para facilitar el acceso para la limpieza. En uno de sus laterales tiene una abertura con una manga de tela, que permite el manejo de las moscas.
Los ensayos se realizan con moscas de 2 días y de 5 días. Para comprobar la atracción en las moscas jóvenes (moscas de 2 días) y en moscas adultas (moscas de 5 días), se retira la comida de la jaula el día 1 y el día 4 respectivamente. Se realizan 3 repeticiones de cada ensayo y un control con agua. Para ello se introducen 30 machos y 30 hembras en cada jaula; en total empleamos 4 jaulas cada día que se realiza un ensayo de atracción.
Las moscas permanecen durante 1 hora en la zona de ensayo para que se aclimaten a las nuevas condiciones ambientales y evitar el estrés que les causa la captura y el traslado del insectario a la zona del ensayo.
Después, se introduce una placa petri en cada jaula; en la jaula 1 se pone un algodón dental o cotton-wick empapado en agua, que servirá como control para los ensayos, para comparar la atracción existente hacia la fruta y hacia un atrayente sin aromas pero húmedo. Las jaulas 2, 3 y 4 contienen una pieza de la fruta madura en cada placa.
Una vez que las moscas entran en contacto con la fruta, se dejará media hora para que se habitúen a los componentes volátiles de las frutas, y a partir de ahí se harán recuentos de todas las jaulas cada 10 minutos, se anotan los machos y las hembras que están colocadas encima del fruto, y también el número de moscas muertas.


Ensayo de aireación para la obtención de
volátiles
Para obtener los volátiles de los frutos, la fruta se coloca en un cilindro de vidrio abierto conectado por uno de los extremos a un generador de aire cero y por el otro extremo está conectado a un tubo de desorción térmica de 8 cm x 0.6 cm de diámetro interno relleno con 200 mg de Tenax TA como absorbente.
Antes de airear una muestra se hace pasar “aire cero” por el cilindro con un fl ujo de 1 L/ min durante 5 min, para airear el cilindro y que no contenga restos de anteriores muestras analizadas; el volumen será de 5 L.
Una vez introducida la fruta en el cilindro, se mantiene el fl ujo de corriente a 1 L/min durante 3 min. Pasado ese tiempo se coloca el tubo de muestra en el extremo del cilindro y se reduce el fl ujo a 0.1 L/ min. El tiempo de toma de muestra se mantiene durante 30 minutos.

Este proceso se repite simultáneamente 4 veces, cuatro con el fruto entero y otras cuatro con el fruto partido.


Análisis de los compuestos volátiles
Los compuestos adsorbidos en los tubos de Tenax se analizaron mediante desorción térmica unida a cromatografía de gases y espectrometría de masas (TD/GC/MS).
La desorción térmica se realizó bajo las siguientes condiciones:
- Desorción primaria de la muestra: La muestra era sometida a 300ºC de temperatura durante 10 minutos, haciendo pasar por el tubo, durante ese tiempo, un fl ujo de Helio de 100 mL/min. El split de entrada era de 1,5 mL/ min, intentando que fuera el mínimo posible para evitar la pérdida de muestra.
- La muestra extraída del tubo queda retenida en una “trampa fría” de cuarzo rellena de Tenax TA®, que permanece durante la desorción primaria a una temperatura de –30ºC.
- Una vez fi nalizada la desorción primaria, se inicia la desorción secundaria. La desorción secundaria consiste en desorber la “trampa fría”, la cual se somete a un fuerte calentamiento, de forma que en pocos segundos pasa de –30ºC a 300ºC, con un fl ujo de Helio de 21 mL/min (el fl ujo de la desorción secundaria viene determinado por el split de salida más el fl ujo de la columna, los cuales están prefi jados a 20 y 1 mL/min respectivamente). El split de salida se ha prefi jado a 20 mL/min porque en pruebas preliminares se ha comprobado que es el fl ujo mínimo necesario para extraer este tipo de sustancias de la trampa. Una vez termina la desorción secundaria, la muestra se
introduce automáticamente en el cromatógrafo de gases a través de la línea de transferencia, que permanece a una temperatura de 250ºC.
Las condiciones del cromatógrafo son: Columna (ZB 5, 30m x 0,25 ?m) y programa de temperaturas: 40ºC / 3 min / 3ºC min-1/ 60ºC / 0 min / 6ºC min-1 / 160ºC / 0 min / 12ºC min-1 / 260ºC / 5 min).
El detector de masas es un detector de Impacto Electrónico, programado para que haga un Full Scan de entre 35 y 300 UMA, durante el tiempo de obtención del cromatograma, que en este caso es de 40 minutos, de forma que procese todas las sustancias que entran en el detector en ese tiempo.
Tratamiento estadístico de los resultados
El estudio se ha hecho con valores normalizados y con valores logarítmicos. Esto se debe a que los datos de la atracción no se distribuyen normalmente; observando la distribución de los datos en papel probabilística normal, se ve que la distribución de los datos es de tipo logarítmica, con lo cual se aplica la transformación X = lg (x+1), siendo X la variable de atracción. Con X se obtiene una distribución normal, y entonces se puede aplicar la ANOVA. La ANOVA nos proporciona la estadística, y la No ANOVA las medias y el error estándar.


Resultados y discusión


Ensayos de atracción
Los resultados de los ensayos de atracción se han estudiado estadísticamente empleando valores normalizados y valores logarítmicos, ya que los datos de atracción no se distribuyen normalmente sino que siguen una distribución  ogarítmica.
Se observa (Figura 1) que tanto en hembras jóvenes como en adultas, la atracción es muy signifi cativa, con niveles muy elevados. En el caso de hembras maduras (Df = 1/82, F = 49.92, P = 0.0000) los niveles de atracción de los dos atrayentes son ligeramente más elevados que en hembras jóvenes (Df=1/82, F = 30.16, P = 0.0000), pero la diferencia de atracción entre ambos es la misma en los dos estudios.
La diferencia de atracción de los machos de cinco días (Df = 1/82, F=11.59, P = 0.0010) es mayor que la de los machos de dos días (Df = 1/82, F=5.88, P = 0.0175), pero en ninguno de los dos casos existe una atracción con la que se pueda decir que los compuestos del azufaifo son signifi cativos para los machos.

En el estudio de las moscas totales atraídas vemos que sí existen diferencias en la atracción dependiendo de la edad. En el caso de moscas de mayor edad (Df = 1/82, F = 76.27, P = 0.0000) hay una diferencia ligeramente mayor que en moscas jóvenes (Df = 1/82, F = 25.74, P = 0.0000). Así, la atracción que ejerce la fruta (azufaifo) es más elevada en las moscas de mayor edad, además de ser mucho mayor en hembras que en machos.
Si comparamos los valores de atracción con la edad de las moscas, se observa que existe una mayor atracción en moscas maduras que en moscas jóvenes. Esto es debido a que las moscas de cinco días son sexualmente maduras y se ven atraídas en mayor medida por los compuestos de las frutas que las moscas que no han alcanzado todavía su madurez sexual.
Dependiendo del sexo, existe una gran diferencia entre los niveles de atracción de las hembras y machos, siendo las hembras las más atraídas. Los machos sin embargo no presentan atracciones signifi cativas.


Identificación de los compuestos volátiles
del azufaifo
Los compuestos volátiles se obtienen introduciendo las piezas de fruta, entera o partida, en unos tubos de cristal que están unidos por un lado a los flujómetros y por el otro a unos tubos rellenos de Tenax TA donde se recogen losvolátiles y se procede a su desorción en el cromatógrafo gases- masas. La identifi cación se realiza por comparación de los espectros de masas de los productos con la biblioteca virtual NIST MASS Spectral Database y la comprobación con patrones. Se han identifi cado 14 compuestos.
En los frutos estudiados, tanto partidos como enteros, encontramos la presencia de compuestos de reconocido poder atrayente para Ceratitis capitata (HERNÁNDEZ-SÁNCHEZ, G et al. 2001).
La atracción del azufaifo se puede deber, entre otros factores, a los compuestos volátiles que emiten las frutas, así como a la concentración en la que se encuentran esos volátiles. Si bien es cierto que se han identifi cado 14 compuestos, es necesario considerar la existencia de otros que no se han identifi cado en este trabajo y que también pueden tener actividad atrayente.
Existen otros factores, como son el color del fruto, la temperatura y la humedad relativa, cuya infl uencia sobre la atracción es conocida. En este estudio, la variabilidad de temperatura y humedad no han sido factores infl uyentes dado que los ensayos se realizaron en la misma época del año y con unas condiciones ambientales muy similares.


Conclusiones
En este trabajo se ha comprobado que el azufaifo (Ziziphus jujuba) presenta actividad atrayente sobre Ceratitis capitata.
Las hembras de Ceratitis capitata son más atraídas que los machos. La atracción que ejercen la fruta es más elevada en las moscas de mayor edad, es decir, cuando la mosca de la fruta está en la etapa de madurez que en su estadío joven, pero la atracción no sólo depende del sexo o del período de madurez de Ceratitis capitata, sino también de factores ambientales, y principalmente de los compuestos volátiles que contienen las frutas y la madurez de éstas, ya que condiciona, entre otras cosas, su composición en volátiles. En el azufaifo se ha detectado la presencia de compuestos volátiles con reconocida actividad atrayente, lo que justifi ca la atracción de la mosca por esta fruta.
Entre los volátiles detectados en los distintos frutos es de destacar la presencia de 2,4-dimetilheptano, (E)-2-hexen-1-ol y 1-hexanol.
Estos compuestos pueden ser los principales responsables de la atracción que presenta. La formulación de estos compuestos en soportes adecuados permitirá su estudio en laboratorio y posterior utilización en campo.
Los resultados obtenidos invitan a avanzar en esta línea de investigación dada la futura aplicabilidad de los resultados de estos trabajos en el desarrollo de nuevas estrategias de control de plagas más efi caces y sostenibles. La mayoría de ellas basadas preferentemente en la obtención de atrayentes más efectivos.

Avances hacia el Control Integrado de pulgones en lechuga

INTRODUCCIÓN
La lechuga es un cultivo de alto valor económico y de impacto social que se encuentra distribuida por toda la Península Ibérica, extendiéndose
también a las islas Baleares y Canarias. Prueba de su importancia, es que España ha ocupado durante la última década, el primer lugar en
la producción de lechuga de la Unión Europea, así como los primeros puestos a nivel mundial (FAOSTAT, 2009). El sistema de producción
predominante es al aire libre en regadío (7164 ha) (Foto 1), aunque también existe menor proporción de producción bajo cubierta y cultivos
de secano (MARM, 2009).
En lo que a plagas se refiere, los pulgones constituyen la plaga clave del cultivo ocasionando en la lechuga un daño principalmente de tipo
cosmético. Además, estos insectos pueden ejercer un potencial daño indirecto, al comportarse como vectores de distintos virus vegetales,
principalmente del virus del mosaico de la lechuga (Lettuce mosaic virus, LMV). En ese escenario productivo el agricultor tiene el reto de
llegar a la cosecha con un producto de alta calidad, que comprende la nula presencia de pulgones, respetando a su vez, el límite máximo de
residuos (LMR) y los plazos de seguridad establecidos en la normativa vigente para cada materia activa insecticida.
Para lograr un control eficiente de esta plaga, al mismo tiempo que cumplir con las exigencias de calidad señaladas anteriormente, los
agricultores utilizan principalmente insecticidas selectivos, cultivares tolerantes o resistentes y en menor proporción se encuentra el uso de
enemigos naturales.

Dinámica poblacional de pulgones
en lechuga y su incidencia
como vectores de virus


Entre las especies de pulgones citados en lechuga
es importante distinguir aquellas que son colonizantes
del cultivo y ocasionan principalmente
daños de tipo cosmético, de aquellas que son no
colonizantes, pero que al transitar por el cultivo
juegan un papel importante en la epidemiología
de virus de tipo no persistentes, tales como Cucumber
mosaic virus (CMV) y del LMV (MORENO y
col. 2004, NEBREDA y col. 2004).
Una prospección de tres años consecutivos
en cultivos de lechuga en distintas regiones de la
Península Ibérica ha permitido determinar que las
principales especies de pulgones no colonizantes
capturadas con trampas tipo Moericke e Irwin
(1980) en primavera eran Hyperomyzus lactucae L.
y Brachycaudus helychrysi (Kaltenbach) en las regiones
de Madrid y Murcia. En otoño, las especies
predominantes fueron Hyadaphis coriandri (Das)
seguida de Aphis spiraecola (Pagenstecher) en la
región de Madrid. Sin embargo, en la región de
Murcia predominaron A. spiraecola y Myzus persicae
(Sulzer) (NEBREDA y col. 2004). Es importante
destacar que la trampa Moericke capturó mayor
diversidad de especies de pulgones, mientras que
la trampa tipo Irwin destacó por estimar mejor la
actividad de vuelo de las especies no colonizantes
involucradas en la dispersión de virus (actividad
vectorial). Esto se debe a que la trampa Irwin
consta de una baldosa de color verde similar al
color del cultivo. Cuando estas especies de pulgones
no colonizantes aterrizan y prueban sobre
lechugas infectadas, se convierten en potenciales
transmisores de LMV a plantas sanas, actuando de
esta manera como responsables de la dispersión
del virus dentro del cultivo (MORENO y col., 2007a).
Con el fin de identificar cuales especies tenian
mayor propensión vectorial, es decir, cual era su
capacidad para transmitir LMV en condiciones de
campo, se empleo una trampa de hilos de intercepción
en un una parcela experimental de lechuga
inoculada con dicho virus en la zona Centro. Las
especies predominantes capturadas en la trampa
fueron: M. persicae, Aphis craccivora Koch, A.
spiraecola, Macrosiphum euphorbiae (Thomas) y
en muy baja proporción Uroleucon sp. Ésta última
especie junto con M. persicae, M. euphorbiae y A.
spiraecola se comportaron como transmisoras de
LMV en condiciones de campo (MORALES, 2008a).
Con respecto a los pulgones colonizantes en
la zona Centro se observó que aterrizan y comienzan
a formar colonias sobre las plantas de lechuga
entre los 7 a 15 días posteriores al transplante
(principios de marzo). En muestreos realizados en
campos comerciales en dicha región se comprobó
que Nasonovia ribisnigri (Mosley) es la
especie más abundante que coloniza a este cultivo
comportándose como anholocíclico. Las especies
que le siguieron en abundancia fueron Aulacorthum
solani (Kaltenbach) en cultivos de otoño y
M. euphorbiae en cultivos de primavera
(NEBREDA y col. 2004). Otra especie que se encontró
frecuentemente colonizando cultivos de primavera
fue Acyrthosiphon lactucae L. (MORALES, 2008a, DÍAZ
y col., 2010). El daño ejercido por N. ribisnigri
es principalmente de tipo cosmético ya que se ha
comprobado que es portador pero no transmisor de
LMV (MORENO y col., 2004; MORALES, 2008a). Aún
así, el “pulgón de la lechuga” es la especie que
mayores dificultades presenta para su control, debido
a que ocupa las hojas centrales de la planta y
luego del acogollado, el muestreo se dificulta y los
insecticidas de contacto no consiguen controlarlo
adecuadamente. Además, desde hace varios años
se ha manifestado resistencia a varios principios
activos por lo cual, una selección apropiada de
materias activas aplicadas en forma temprana, combinadas
con el uso de resistencia varietal parecen
ser las estrategias con mayores posibilidades de
futuro. Existen variedades de lechuga resistentes
a N. ribisnigri (EENINK y col., 1982) que están disponibles
comercialmente, aunque recientemente
se han descubierto biotipos capaces de vencer esta
resistencia conocida desde hace décadas. Estudios
sobre su bioecología han determinado que es una
especie que sobrevive y se adapta mejor a bajas
temperaturas (8oC) que a altas (28oC). Sin embargo,
su mayor tasa de crecimiento poblacional se
obtuvo a 24oC, lo cual coincide con las temperaturas
medias del ciclo de cultivo en primavera
(DÍAZ y FERERES, 2005). Además, se determinó que
la minima temperatura umbral para su desarrollo
es de 3,1oC y que necesita acumular 131 gradosdía
para completar su ciclo biológico (DÍAZ y col.,
2007a). Con estos parámetros térmicos es posible
elaborar un modelo de predicción de la plaga de
fácil aplicación por el agricultor, previa validación
en cada zona de producción.
En años o zonas de producción en los cuales
la población del pulgón de la lechuga es baja, A.
lactucae muestra preferencia por ocupar las hojas
internas de la planta, mientras que M. euphorbiae
ocupa claramente el envés de las hojas externas de
la misma. La temperatura de vuelo para esta especie
fue determinada en la zona Centro mediante capturas
con malla de hilos en 14,7oC, mientras que la
determinada para N. ribisnigri en laboratorio fue de
17oC (MORALES y FERERES, 2008b). En experimentos
de dispersión llevados a cabo en invernadero en
primavera se observó que la dispersión secundaria
en N. ribisnigri se debe principalmente a la forma
áptera de la especie ya que manifestó mayor movimiento
7 días posteriores a ser liberados de un foco
central que los individuos alados. Sin embargo,
en otoño tanto los individuos ápteros como los
alados mostraron una reducida dispersión inicial.
En ambas estaciones de crecimiento, el mayor número
de plantas colonizadas por esta especie de
pulgón fue mayor cuando la población se inició con
individuos ápteros, hecho que sucede en el campo
en las semanas siguientes al establecimiento de los
primeros individuos alados (DÍAZ 2005). También se
demostró una buena correlación entre la densidad
de N. ribisnigri totales por planta y el porcentaje
de plantas infestadas por al menos un pulgón o
5 pulgones, lo cual permite reducir el tiempo de
muestreo (NEBREDA y col., 2005b).


Uso de barreras físicas


Para cultivos de lechuga al aire libre se ha estudiado
el uso de cubiertas agrotextiles, observándose
un efecto beneficioso para el cultivo durante el período
más frío del año. Para lograr el éxito deseado,
es necesario comprobar el estado sanitario del cultivo
antes de la colocación de la cubierta, ya que el
mismo debe encontrarse libre de insectos. En caso
contrario, las poblaciones de insectos se verían
favorecidas por las condiciones térmicas generadas
por la cubierta y la misma actuaría como una jaula
de exclusión para enemigos naturales. Asimismo,
es fundamental considerar que la cosecha del cultivo
debe realizarse inmediatamente después de
retirar la cubierta para impedir la floración prematura
y la reducción del peso de la planta (NEBREDA
y col., 2005a). Esta barrera ha sido adoptada por
los agricultores en forma bastante generalizada,
especialmente por aquellos cuya producción que
se destina a IV gama. Esta técnica de cultivo se usa
no solo en lechuga, sino en otros muchos cultivos
horticolas como el melón en el Levante español o
el broculi en la región de Navarra.
Para la producción de lechuga protegida, los
nuevos materiales fotoselectivos existentes en el
mercado, se presentan como una herramienta
prometedora para el control de pulgones y virosis
en este cultivo. Se trata de plásticos y mallas capaces
de absorber la radiación en la fracción del espectro
electromagnético comprendido entre 280 y 400 nm,
creando así ambientes en los cuales los insectos
pierden la capacidad de orientación durante el vuelo
y localización de la planta, reduciendo la incidencia
de daños directos e indirectos (DÍAZ y col., 2007b).
El plástico AD-IRAV (Ginegar Plastic Products Co.,
Ginegar, Israel) usado como cubierta de un cultivo
de lechuga en Sartaguda (Navarra) fue efectivo para
reducir la abundancia y retrasar la colonización
de M. euphorbiae y A. lactucae, incrementando así
el porcentaje de plantas comerciales. Este efecto
positivo se observó también sobre la población de
Frankliniella occidentalis Pergande y en el porcentaje
de plantas infectadas con Tomato spotted wild virus
(TSWV). Sin embargo, no se alcanzó el control deseado
de la población de Trialeurodes vaporariorum
(Westwood) (DÍAZ y col., 2006).
Otro material con características absorbentes de
luz UV es la malla BioNet® con la cual se comprobó
en la zona Centro de España, que redujo la tasa
de infección por CMV y LMV comparado con una
malla convencional de 50 mesh. Este efecto se debe
probablemente a la baja densidad poblacional y/o
a la baja tasa de dispersión alcanzada por su vector
M. euphorbiae en el ambiente cubierto con BioNet®.
También se observó que la distribución espacial de
los virus dentro del invernadero fue al azar mientras
que la dispersión no estuvo asociada con el patrón
de distribución del vector (LEGARREA y col., 2009).


Control biológico


El corto ciclo de producción de la lechuga, la predominancia
de producción al aire libre y la nula tolerancia
de los mercados y consumidores, en lo referido a
la presencia de insectos (incluyendo a los enemigos
naturales) o sus exuvias, dificultan la implementación
de una estrategia basada exclusivamente en
el uso de enemigos naturales. A pesar de ello, los
agentes de biocontrol natural ejercen una reducción
significativa de las poblaciones de pulgones, especialmente
cuando se acompaña con un uso racional
de insecticidas selectivos. Estos enemigos naturales
pueden potenciarse en el cultivo de lechuga mediante
el desarrollo de una estrategia de Control Biológico
por Conservación (CBC) a través de la conservación
de la biodiversidad funcional presente en recursos
externos al cultivo, tales como las que constituyen
las comunidades vegetales naturales presentes en
los márgenes de los cultivos o las de vegetación
introducida para tal fin.
En prospecciones realizadas durante varios
años en lechuga se comprobó que el parasitoide
Aphidius ervi Haliday fue la especie más abundante y la cual mostró una clara preferencia por la especie de pulgón M. euphorbiae, tanto en cultivos de primavera como de otoño (NEBREDA y col., 2005b).

Sin embargo, su abundancia podría verse alterada
cuando los pulgones se alimentan de lechugas infectadas
con Turnip yellows virus (TuYV), ya que
se ha constatado una significativa reducción de la
tasa de desarrollo y un incremento de mortalidad
de A. ervi sobre M. euphorbiae en presencia de este
virus (CALVO y FERERES, 2009).
La especie de parasitoide más abundante que se
encontró actuando sobre N. ribisnigri fue Aphidius
hieraciorum Stary en primavera y Aphidius colemanii
Viereck en cultivos de otoño. Esta observación
constituye el primer hallazgo de A. hieraciorum parasitando
al pulgón de la lechuga en España. También
se registró a A. ervi actuando como parasitoide de N.
ribisnigri en cultivos de primavera y otoño, aunque
en una proporción mucho menor comparado con M.
euphorbiae (NEBREDA y col., 2005b). Además, fueron
identificadas otras especies de avispitas endoparásitas
en baja densidad, tales como, Praon volucre
(Haliday) y Aphidius matricariae Haliday (NEBREDA y
col., 2005b; MORALES y col., 2007).
En cuanto a los depredadores, tres especies de
antocóridos identificadas como Orius majusculus
(Reuter), Orius laevigatus (Fieber) y Orius horvathi
(Reuter) resultaron ser las más abundantes en cultivos
de producción otoñal en la zona Centro, seguido
de ácaros depredadores identificados como Allothrombium
pulvinum Swing, Anystis baccarum (L.),
Leptus sp., y Phytoseiius sp.. En menor proporción
se encontraron especies de las familia de los míridos,
estafilínidos, sírfidos y coccinélidos (MORALES y col.,
2006, MORALES y col., 2007). Sin embargo, en cultivos
de primavera los depredadores más abundantes
fueron los sírfidos (MORALES y col., 2006, MORALES y
col., 2007, DÍAZ y col., 2010). Las especies identificadas
fueron Episyrphus balteatus (De Geer) y
Eupeodes corollae (Fabricius) más abundantes antes
del acogollado del cultivo (desde mediados a finales
de abril), mientras que Sphaerophoria ruepellii
(Wiedemann) y Sphaerophoria scripta L.
predominaron durante el período comprendido entre
el acogollado (durante el mes de mayo) y la cosecha
del cultivo. De estas dos últimas especies, S. scripta
fue claramente la especie más abundante, mientras
que S. ruepellii, se halló en menor proporción y no
se registró en primaveras secas (MARTÍNEZ, y col.
2009; DÍAZ y col., 2010).
Dentro de los entomopatógenos, el hongo Pandora
neoaphidis (Remaudière & Hennebert) Humber
(Foto 6) fue identificado como el único responsable
de las epizootias registradas, especialmente en cultivos
de primavera, contribuyendo así a la reducción
significativa de la población de pulgones en forma
natural (MORALES y col., 2007; DÍAZ y col., 2010). El
inconveniente que presenta este hongo específico de
pulgones, es la dificultad para cultivarlo en medio
artificial con vista a la producción de un micoinsecticida.
Por ello, la estrategia de CBC, se presenta
como la más adecuada para adelantar y potenciar las
epizootias causadas por P. neoaphidis, especialmente
útil cuando se trata de producciones orgánicas.
En estudios de distribución espacial se comprobó
que entre P. neoaphidis y las larvas de sírfidos no
existe riesgo de depredación intragremial a la escala
de campo estudiada, con lo cual ambos enemigos
podrían potenciarse mediante la estrategia de CBC
(DÍAZ y col., 2010).
El hongo P. neoaphidis fue identificado además
en colonias de pulgones de la vegetación
natural presente en los márgenes del cultivo de
lechuga, como Malva sp., Sylibum marianum L.
Gaerth. “cardo mariano” y especies de gramíneas,
tales como Hordeum murinum L. y Bromus sp..
Mediante la técnica de PCR se descartó la presencia
de infecciones mixtas con otras especies del orden
Entomophthorales, como Entomophthora planchoniana
(Cornu) y Coniodobolus obscurus (Hall &
Dunn). Estos resultados son coincidentes con la
identificación de hongos Entomophthorales en
pulgones provenientes de los cultivos de lechuga
cercanos a los bordes evaluados (DÍAZ y col., 2008)
Otro aspecto positivo encontrado en la vegetación
natural localizada dentro o adyacente al cultivo
de lechuga, es que la misma actúa como reservorio
de las siguientes combinaciones de pulgones no
colonizantes y especies de parasitoides: H. lactucae
parasitado por Aphidius sonchi Marshall y P. volucre;
B. helichrysi parasitado por Diaeretiella rapae
(McIntosh), Aphis fabae (Scopoli) por Lysiphlebus
testaceipes (Cresson), y Uroleucon sonchi L. por
Aphidius funebris MacKauer (NEBREDA y col., 2005b).
Para recomendar la conservación y/o promoción
de ciertas especies de la vegetación natural en
las proximidades de un cultivo de lechuga resulta
necesario evaluar previamente sus posibles efectos
negativos sobre el cultivo, como por ejemplo,
que las mismas sean reservorios de LMV. Sobre
este aspecto, se comprobó en la zona Centro que
especies tales como Sonchus tenerrimus L. y Sonchus
vulgaris (Rouy) actuarían como reservorio de
LMV en la primavera temprana (marzo), ya que se
encontraron plantas infectadas, previo a detectar
actividad de vuelo en los pulgones. Para el período
comprendido desde agosto a octubre, época en la
cual se detectó una mayor incidencia del virus en
la región de Madrid, las especies como Sonchus
oleraceus L., Malva sp., Senecio vulgaris L., Gallinsoga
parviflora Cav. y Chenopodium quinoa Wild.,
podrían actuar como fuente primaria de inóculo
durante el otoño temprano, coincidiendo con el
vuelo activo de especies de pulgones no colonizantes
en búsqueda de nuevas plantas hospederas.
Como estrategia preventiva se recomendaría
eliminar a estas especies de malas hierbas de las
áreas próximas a los cultivos, y reducir así que sus
semillas incrementen la fuente de inóculo de LMV
en el suelo (NEBREDA y col., 2004).
Las mismas consideraciones positivas y negativas
expuestas para evaluar y seleccionar especies
de la vegetación natural deben aplicarse a posibles
especies de vegetación introducida. Dentro de ellas,
las especies con flores cobran vital importancia
cuando se quiere promover la acción de las larvas
de sírfidos sobre los pulgones de la lechuga, ya que
los adultos necesitan de recursos externos a este
cultivo que le provean polen y néctar para alcanzar
la madurez reproductiva. Para tal fin, en 2008
se comenzó a seleccionar en La Poveda (Arganda
del Rey, Madrid), especies florales que resultasen
“atractivas” para los adultos de sírfidos, así como
que manifestasen buenos aspectos agronómicos,
como su capacidad competitiva o la fecha de siembra
adecuada para esta zona de producción. Hasta el
momento se ha observado que el mayor número de
visitas de S. scripta, especie más abundante y tardía
para esta zona de producción mostró preferencia por
Coriandrum sativum L. (MARTÍNEZ et al., 2009).
Las especies florales pueden también incluirse
dentro del cultivo tal como se realizó en una
finca comercial de lechuga en Pilar de la Horadada
(Alicante) en la que se intercalaron tres especies
florales atrayentes para sírfidos, como son
Lobularia marítima L., C. sativum y Foeniculum
vulgare (Miller) con el objetivo de determinar el
riesgo potencial de estas últimas en el desarrollo
de epidemias de LMV en lechuga. En ese cultivo se
comprobó que todas las plantas fueron negativas a
LMV. Sin embargo, cuando se realizaron ensayos
en laboratorio partiendo de lechugas infectadas con
LMV y usando como vector a M. persicae se intentó
transmitir el virus a la especies florales mencionadas
anteriormente y a Phacelia tanacetifolia Benth..
Las mismas presentaron el siguiente orden de
riesgo, P. tanacetifolia, C. sativum, F. vulgare, L.
maritima. Cuando estas mismas especies actuaron
como fuente de virus, sólo P. tanacetifolia y C. sativum
fueron capaces de transmitir virus a lechuga,
mientras que no se obtuvieron lechugas infectadas
con LMV cuando L. maritima se utilizó como fuente
de virus (MORALES, 2008a). Por tanto, entre las especies
ensayadas, L. maritima y F. vulgare serían
las más recomendables para ser introducidas en
cultivos de lechuga donde exista un alto riesgo
de virosis, con el fin de favorecer la presencia de
sírfidos afidófagos sin aumentar la propagación y
los reservorios de LMV.


Conclusiones


El control de pulgones en el cultivo de lechuga
debe focalizarse por una parte, en la optimización
de las herramientas que el agricultor tiene disponible
actualmente, tales como, el uso racional de
insecticidas selectivos y de variedades tolerantes o
resistentes a pulgones. Sin duda, estas herramientas
de acción deben apoyarse en los conocimientos
disponibles sobre la dinámica poblacional, la
bioecología de las especies de pulgones predominantes
en cada zona de producción, la implementación
de modelos predictivos y un método
de seguimiento poblacional ágil y seguro. En este
sentido, el uso de variedades de lechuga resistentes
a pulgones es una estrategia de gran futuro que
esta siendo abordada por diferentes empresas y
centros públicos de investigación con resultados
muy prometedores. Por otra parte, para cultivos al
aire libre el control de esta plaga será más eficaz y
estable en el tiempo cuando el mismo se realice con
una visión que exceda los límites propios del cultivo
y se integren recursos externos, como son los
márgenes naturales o introducidos que permitan
conservar la biodiversidad fomentando el control
biológico por conservación. En la implementación
del manejo del hábitat como parte del control integrado,
creemos que aún existe mucho camino
por recorrer, ya que deben dilucidarse complejas
relaciones multitróficas.
Para la producción de lechuga protegida estimamos
que los nuevos materiales que actúen
como una barrera física contra la plaga, al mismo
tiempo que mantengan o incrementen la calidad
y rendimiento del cultivo y sean compatibles con
otras herramientas como el control biológico permitirán
un gran avance hacia el control integrado
de pulgones de lechuga.

Abstract


This paper presents a summary of results from
several years of study on the population dynamics
of lettuce aphids, its incidence as virus vectors and
the different control tactics. Also, these studies
include highlights on the progress made in the
use of physical barriers based on agrotextiles and
photoselective materials. Furthermore, we describe
the parasitoids, predators and entomopathogenic
fungi found on lettuce aphids in the Central region
of the Iberian Peninsula as well as candidate
insectary plants to be used to enhance conservation
biological control programs.


Agradecimientos: A Fernando Pinto Lucio del
Servicio de Microscopía Electrónica, CCMA-CSIC.
Este trabajo fue financiado en el marco de los proyectos
del Plan Nacional de I+D+I, AGL-2000-
2006, AGL-2003-07532-C03, AGL-2005-01449/
AGR, AGL2007-66399-C03-02/AGR).

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