La vid, con una superficie entorno a 107 ha, es el cultivo más extendido del mundo. En España, el viñedo ocupa una extensión de, aproximadamente, un millón de hectáreas, de las que la mitad se encuentran en Castilla-La Mancha, que se convierte así en la primera región en superficie cultivada a escala mundial. El oidio o ceniza, causado por el hongo Uncinula necator (Schw.) Burr. es la enfermedad más frecuente en los viñedos de Castilla-La Mancha, donde se mantiene como enfermedad endémica.
Trabajos de investigación recientes sobre U. necator se han referido a la epidemiología de la enfermedad en campo y la influencia de la temperatura y la humedad relativa sobre la incidencia de la enfermedad. Chavan y col (1995) hallaron, en una parcela experimental en India, que la enfermedad aparecía de forma temprana y más vigorosa donde los riegos eran aplicados en intervalos cortos. Así, temperaturas en el rango 11,8-32,4ºC, y humedad relativa de 58,4% favorecieron el desarrollo de la enfermedad, mientras que temperaturas inferiores a 8,8ºC y superiores a 34,0ºC y humedad relativa menor que 47,4% impidieron el progreso epidémico de la enfermedad, aunque permaneció en el cultivo.
El inóculo primario procede del micelio existente en yemas en dormancia o de las ascosporas producidas en cleistotecios. En Italia, Cortesi y col (1997) determinaron la importancia de estos cleistotecios en el establecimiento y posterior desarrollo de la enfermedad, ya que parecían funcionar como la única fuente de inóculo primario en algunos viñedos de Italia, y servir como fuente adicional de inóculo en los lugares donde el patógeno hibernaba en las yemas infectadas. Se encontró mayor densidad de cleistotecios en las hojas caídas que en la corteza. Aun así, el porcentaje de cleistotecios viables resultó mayor en la corteza, mientras que no recuperaron cleistotecios viables en el suelo.
Material y métodos
Parcelas de muestreo
Se seleccionaron diferentes variedades de vid en cuatro parcelas, las cuales estuvieron localizadas en diferentes zonas de Castilla-La Mancha: en la provincia de Ciudad Real, Tomelloso (cv Cabernet Sauvignon, Merlot, Chardonnay, Cencibel y Sauvignon Blanc), Alhambra (Cabernet Sauvignon, Merlot y Syrah); en la provincia de Cuenca, Monreal del Llano (Cabernet Sauvignon, Merlot, Cencibel y Syrah); y en la provincia de Toledo, Noblejas (Cencibel, Cabernet Sauvignon, Merlot y Chardonnay). Todas las parcelas estaban conducidas en espaldera y regadas por goteo y tratadas con, al menos, tres aplicaciones de fungicidas anti-oidio.
Diseño de muestreo
Los muestreos se llevaron a cabo en diferentes fechas, desde floración hasta vendimia. En cada parcela y variedad, se determinaron veintiuna plantas, en cada una de las cuales, se seleccionaron tres brotes al azar, sobre los que se midió incidencia y gravedad de la enfermedad, por separado en tallo, hojas y racimos. Para calcular la gravedad, durante todo el periodo de muestreo, y la susceptibilidad de las plantas, en el último día de medida, se usó la clasificación descrita en Brown y col (1999), en la cual se definen los siguientes índices:
- 0: sin signos ni síntomas de enfermedad
- 1: >0-10 % de gravedad
- 2: >10-30 %
- 3: >30-60 %
- 4: >60-80 %
- 5:>80-100 %
Para estimar la susceptibilidad, se asignaron categorías a los diferentes índices, de modo que 0-1 = planta resistente, 2 = planta moderadamente resistente, 3 = planta susceptible y 4-5 = planta muy susceptible.
Datos climáticos
Para estimar la influencia de los factores meteorológicos en el desarrollo de la enfermedad, durante el periodo de Octubre de 2001 a Noviembre del 2002, se obtuvieron las medias mensuales de datos climáticos como temperatura media mensual, humedad relativa media mensual, precipitación media mensual, radiación solar y horas de sol medias diarias, velocidad media del viento y evapotranspiración media mensual. Estos datos fueron obtenidos de diversas estaciones meteorológicas próximas a las zonas de muestreo.
Análisis estadísticos
Todos los datos fueron analizados estadísticamente mediante el programa SPSS 10.0. Los datos de incidencia, gravedad y número de cleistotecios por gramo de corteza fueron comparados estadísticamente entre parcelas y variedades. A su vez, los datos de gravedad fueron correlacionados con los datos meteorológicos obtenidos para el correspondiente periodo.
Extracción de cleistotecios
Las estructuras de resistencia de U. necator se extrajeron, a partir de cortezas recolectadas en el invierno, siguiendo una variación del protocolo descrito por Cortesi y col (1997): durante tres minutos, se agitaron manualmente 5 g de corteza seca en 200 ml de agua. La suspensión resultante se pasó por dos tamices consecutivos, de 210 mm y 100 mm de luz en este orden. Las partículas filtradas en el segundo tamiz se recogieron en 25 ml de agua destilada de los cuales, se toman 5 ml para impregnar un papel de filtro de 90 mm de diámetro. Una vez seco, el papel se examinó a la lupa binocular para conteo de cleistotecios.
Resultados
Incidencia y gravedad de oidio en las parcelas estudiadas
De todas las variedades estudiadas en todas las parcelas, sólo en cuatro se detectaron síntomas y signos de ataque de U. necator: Tres de ellas son tintas y se localizan en la misma parcela (Cabernet Sauvignon, Merlot y Syrah en Alhambra, Ciudad Real) mientras que la última es Chardonnay y se localiza en la parcela de Noblejas (Toledo).
Los valores de incidencia que se registraron en las cuatro variedades, expresados en porcentaje de tallos infectados en cualquiera de sus órganos antes de la vendimia, se presentan en la Tabla 1. En cuanto a los índices de gravedad, se presentan en la Tablas 2, 3 y 4, y significan el último valor medido, antes de la recolección. Se observa en las Tablas que la variedad Cabernet Sauvignon resultó la variedad más gravemente atacada por U. necator, en todos los órganos considerados. Salvo para esta variedad, el resto de variedades presentaron el máximo de gravedad en los frutos, y el mínimo, generalmente, en las hojas. De acuerdo con la clave especificada en el apartado de Diseño de muestreo, se obtuvieron los valores de susceptibilidad que se presentan en la Tabla 5.
Se observa en ella que la mayoría de las variedades se han comportado como resistentes o moderadamente resistentes, salvo la Cabernet Sauvignon, que resultó susceptible.
Influencia de los factores meteorológicos en la enfermedad por oidio
La evolución de la gravedad de los síntomas de oidio en cada una de las variedades resultó, en general, muy relacionada con los parámetros meteorológicos registrados en ambas zonas, como se observa en la Tabla 6. Tanto para la variedad Chardonnay como para el resto, que se sitúan en la misma parcela, la variable atmosférica con la que mejor correlaciona la enfermedad fue la radiación solar, seguida por la evapotranspiración.
En el caso de la variedad Chardonnay, la enfermedad correlacionó mal con la precipitación media mensual, mientras que en resto de variedades, la variable que permitió peor correlación fue la velocidad del viento. Este factor tampoco estuvo altamente correlacionado con la gravedad de la enfermedad en la variedad Chardonnay.
Así la evolución de la enfermedad en esta variedad y para la Cabernet Sauvignon dependió en menor medida de las variables atmosféricas medidas que en las variedades Syrah y Merlot.
Cuantificación de cleistotecios por gramo de corteza seca
En la Tabla 7 se muestran los cleistotecios por gramo de corteza seca extraídos para cada una de las variedades y localidades.
Discusión
Examinando los datos de incidencia, se observa que, en todos los casos, casi todos los sarmientos considerados resultaron atacados por U. necator, a pesar de los tratamientos anti-oidio que se aplicaron en cada parcela. Dichos valores reflejan la localización de las variedades, es decir, para todas las variedades que se localizan en Alhambra, se observaron valores de incidencia similares. Se debe tener en cuenta el periodo de susceptibilidad de los órganos de la planta. Para la variedad Concord, según Gadoury y col (2001), el periodo de susceptibilidad de las hojas ocupó toda la estación de crecimiento, y para los frutos fue sumamente corto, de apenas unas dos semanas tras la floración. Según Creasy (1999), las hojas suelen ser más resistentes a la infección a medida que envejecen, debido a la deposición de lignina y otros compuestos polifenólicos.
Para los frutos, el periodo de máxima susceptibilidad se da mientras las bayas están verdes hasta que se acumula un porcentaje de azúcar superior al 8%. Según esto y de acuerdo con los datos recogidos en las Tablas 2-4, la infección se produjo cuando las bayas estaban más susceptibles, puesto que es en esta parte de la planta donde se registró mayor gravedad. Esto sugiere la idea de una infección tardía por U. necator, apoyada por la ausencia de infección en las hojas jóvenes de los tallos recién emergidos (datos no presentados).
En las variedades Cabernet Sauvignon, Merlot y Syrah, la evolución de la enfermedad dependió en gran medida de los factores meteorológicos. En el caso de Chardonnay, la evolución de la enfermedad no estuvo relacionada con la precipitación media mensual: cabe mencionar que el régimen de lluvias registrado para esta zona fue más irregular que el registrado para las otras variedades, con precipitaciones más altas en agosto que en julio y septiembre (datos no presentados).
El régimen de riegos y la abundancia de follaje en la variedad Chardonnay pudo provocar que otros factores meteorológicos tuviesen más relevancia en el desarrollo de oidio. Todos los procesos de infección que se observaron en las variedades estudiadas se localizaron en la parte basal de los tallos y en las hojas de esta zona, disminuyendo la aparición de lesiones a medida que nos alejábamos de la cabeza de la planta (datos no presentados).
Según Ypema & Gubler (2000), estos síntomas se dan cuando el inóculo de infección proviene de yemas infectadas, en las cuales hiberna el hongo. La infección temprana de los brotes por yemas infectadas supone una fuente de inóculo secundario para posteriores infecciones del fruto (GADOURY y col, 2001). Puesto que, en este caso, las infecciones de los frutos fueron casi simultáneas a la infección en tallos y hojas, es probable que el inóculo de primera infección procediese también de ascosporas, emergidas de cleistotecios alojados en las cabezas de las plantas.
El número de cleistotecios recolectados resultó muy bajo, y no guardó relación con los niveles de incidencia y gravedad registrados para las correspondientes variedades. Cortesi y col (1995) obtienen resultados similares, y concluyen que la densidad de cleistotecios en la corteza de la planta depende más del régimen de lluvias registrado que de la incidencia y gravedad detectadas. En la zona de Noblejas, se registró una precipitación media mensual dos veces mayor que en la zona de Alhambra (datos no presentados). La importancia de estos cleistotecios como fuente de inóculo vendrá determinada por la distribución y precocidad de los síntomas durante el siguiente ciclo biológico.
BIBLIOGRAFÍA
BROWN, M.V.; MOORE, J.N.; MCNEW, R.W. & FENN, P. (1999): Inheritance of downy mildew resistance in table grapes. Journal of the American Society of Horticulture 124:262-267
CHAVAN, S.B.; KHANDGE, S.V.; VARSHNEYA, M.C. & NAIDU, T.R.V. (1995): Effects of temperature and relative humidity on incidence of powdery mildew on grape. Journal of Maharashtra Agricultural Universities 20:71-74
CORTESI, P.; BISIACH, M.; RICCIOLINI, M. & GADOURY, D.M. (1997): Cleistothecia of Uncinula necator- an additional source of inoculum in Italian vineyards. Plant Disease 81:922-926
CORTESI, P.; GADOURY, D.M.; SEEM, R.C. & PEARSON, R.C. (1995): Distribution and retention of cleistothecia of Uncinula necator on the bark of grapevines. Plant Disease 79:15-19
CREASY, G.L. (1999): Vine response to disease challenge. Proceedings of the New Zealand Grape and Wine Symposium. 4-5 Noviembre. New Zealand Society for Viticulture and Oenology.
GADOURY, D.M.; SEEM, R.C.; FICKE, A. & WILCOX, W.F. (2001): The epidemiology of powdery mildew on Concord grapes. Phytopathology 91:948-955
YPEMA, H.L. & GUBLER, W.D. (2000): The distribution of early season grapevine shoots infected by Uncinula necator from year to year: a case study in two California vineyards. American Journal of Enology and Viticulture 51:1-6
