La pyriculariosis del arroz puede causar pérdidas importantes en el Delta del Ebro hasta del 50% de la cosecha. Una de las estrategias más importantes para el control de esta enfermedad se basa en el uso de la resistencia de las variedades a las poblaciones del patógeno.
Por ello, desde el año 2000 hasta la actualidad se han desarrollado estudios con el objetivo de conocer el comportamiento de las variedades comerciales así como las de uso potencial y, además, estudiar los genes de virulencia de la población de P. grisea en la zona. Mediante esta herramienta de conocimiento se pretende ofrecer un asesoramiento adecuado al agricultor y al técnico asesor en el momento de escoger la variedad según su potencial de enfermedad.
INTRODUCCIÓN
La pyriculariosis del arroz (Oryza sativaL.), causada por el hongo Pyricularia grisea[Cooke] et Sacc. (teleomorfo Magnaporthe grisea(T.T. Hebert) Yaegashu & Ugadawa)), es una de las enfermedades más destructivas en este cultivo. En algunas zonas arroceras españolas se han estimado pérdidas hasta del 100% en situaciones de epidemias severas (MARÍN Y JIMÉNEZ DÍAZ, 1981).
El arroz es el cultivo más importante en el Delta del Ebro, ocupando una superficie media cultivada de 21.500 ha (DAR, 2006), respecto a las 32.000 ha totales que tiene el área en su conjunto. En esta zona se citan ataques de pyriculariosis que han provocado daños entre el 10 y el 50% (GALIMANY et al., 2006a, GALIMANY et al., 2006b; GALIMANY et al., 2006c; MARÍN et al. 1992) según condiciones de diferentes intensidades de enfermedad.
Debido al potencial de pérdidas que puede provocar el desarrollo epidémico de pyriculariosis, el año 2000 se inició un trabajo conjunto de investigación del Servei de Sanitat Vegetal (Departament d?Agricultura, Alimentació i Acció Rural de la Generalitat de Catalunya), la Universitat de Lleida (UdL) y el Institut de Recerca y Tecnologia Agroalimentaria (IRTA). El objetivo principal fue el de conseguir una base de datos suficiente para conocer los aspectos biológicos del patógeno y los epidemiológicos de la enfermedad, y en consecuencia poder establecer predicciones fiables y un control efectivo en campo. En el número 178 de PHYTOMA-España se recogen los datos más relevantes de estos estudios realizados hasta el momento de su publicación (GALIMANY et al, 2006c).
Una de las estrategias importantes para el control de esta enfermedad se basa en el uso de laresistencia de las variedades a las poblaciones del patógeno existentes en el Delta del Ebro.
Debido a que este concepto es dinámico y cambiante según año, zona o parcela y época del año, su uso también lo es. Por ello son necesarios estudios permanentes, continuos y pormenorizados para establecer el comportamiento de las variedades, su evolución en el tiempo y la dinámica poblacional del patógeno. En este sentido, se establecieron dos objetivos que se correspondían a su vez con un tipo de experimentación y metodología específicos:
1. Selección varietal por su resistencia razaespecífica.
2. Determinación de los genes de virulencia y su importancia relativa en subzonas del cultivo.
Del objetivo 1 se derivó a su vez la necesidad de la búsqueda de un tipo de resistencia denominada tasa-reductora, más estable que la ofrecida por el tipo raza-específico y más duradera que esta. Sin embargo, por ser un objetivo que requiere un tratamiento aparte, aquí no se hará referencia a la misma.
Para estos objetivos los trabajos se deben realizar cada año puesto que es necesario actualizar los conocimientos en función de la evolución de las variables que influyen en el resultado final (disposición de inóculo, espectro varietal, clima, fechas de siembra y prácticas culturales).
Con todo ello se pretende conocer el comportamiento de las variedades más cultivadas en el Delta del Ebro frente a P. grisea y así poder ofrecer un asesoramiento adecuado al agricultor y al técnico asesor en el momento de escoger la variedad para el cultivo según su potencial de enfermedad.
Material y métodos
Los estudios vienen realizándose desde el año (ciclo de cultivo) 2000. Consisten en la utilización de material vegetal constituido por un grupo de variedadescomerciales (Tabla 1) escogidas por diferentes motivos: a) Por ser cultivadas únicamente en la zona, b) Por interés de cultivo local, c) Por ser variedades en fase de registro, d) Por ser objeto de ensayo en otras zonas arroceras y e) Por ofrecer resultados interesantes y prometedores en años sucesivos. Paralelamente siempre se establecen experimentos de campo mediante la utilización de variedades diferenciales de la colección internacional (ATKINS et al., 1967; Tabla 2) y de la colección japonesa (KIYOSAWA, 1984; YAMADA et al., 1976), ambas cedidas por el IRRI (International Rice Research Institute, Los Baños, Laguna, Philippines) para identificar la población de P. griseaen la zona. Desde hace dos años (2005 y 2006) se ha sustituido la colección de variedades diferenciales por el uso de una colección de variedades monogénicas (TSUNEMATSUet al., 2000; Tabla 3), tambiéncedidas por el IRRI, por su mayor precisiónen la interpretación de los datos obtenidos.
Los ensayos se diseñan de tal forma que tienen que favorecer al máximo la producción de inóculo, con la mínima presión selectiva hacia este y con las mejores condiciones para la infección. Así, se establece un nivel de presión de inóculo igual para todas las plantas mediante un diseño del ensayo que dispone de material susceptible o muy susceptible alrededor de todas las parcelas y variedades ensayadas. A su vez, para favorecer aún más la enfermedad, se realiza una siembra tardía, una fertilización con un elevado contenido en nitrógeno y una densidad elevada de plantas. La presencia y situación de variedades de arroz susceptible que producen una presión de inóculo del hongo, lo que llamamos "spreaders", se muestra en la Tabla 4 y en la Figura 1 y ha variado ligeramente conforme se ha dispuesto de nuevo material susceptible.
Cada variedad comercial o monogénica se dispone según se representa en la Figura 1 y en la Foto 1. Las plantas se distribuyen en tres líneas, con 5 plantas/línea y a 10 cm de distancia entre ellas.
A continuación de las líneas de la variedad, se dispone una línea de 2 variedades diferentes como "spreaders" y se rodea toda la parcela con 2 líneas de una de éstas variedades (Foto 1).
Desde el año 2000 hasta el 2006 se ha evaluado la reacción varietal con distintas escalas, incluidas la escala internacional SES, de valores entre 0 y 9 (IRRI, 1988; Tabla 8) y una escala de elaboración propia (EDE, de valores entre 0 y 6) debido a la dificultad de expresar los resultados con escalas ajenas a nuestros patosistemas y adaptada a las características intrínsecas de nuestras áreas de cultivo. La base para la elaboración de dicha escala EDE estuvo en los análisis epidémicos de siete años (2000-2006) y contando con datos de 10 experimentos (5 años, de 2002 a 2006), donde se evalúa la relación entre tipo de lesión y su capacidad de esporulación (el número de conidias/lesión y día y el número de conidias/cm2 de lesión y día).
La evaluación de la reacción de resistencia/ susceptibilidad (R/S) en los cultivares se realizadesde el año 2000. Durante este tiempo se haevaluado una media de 40 variedades cada año yun total de 88 (Tabla 1), escogidas según los motivosanteriormente citados. Las localizaciones ylos momentos de evaluación han sido variables segúnlas disponibilidades de los equipos de campo,si bien normalmente se realiza en 5 momentosdel ciclo de desarrollo del cultivo y en 4 localizaciones,representativas de subzonas, donde se disponenlas microparcelas.
Las valoraciones en hoja, nudo, cuello y panícula se efectúan separadamente y han idoevolucionando y perfeccionándose en el tiempoconforme hemos avanzado en el conocimiento. Losdatos de tipo de reacción son los valores máximosobtenidos en cada variedad. Para clasificar eltipo de reacción en hoja se utilizó el año 2000 laseveridad máxima foliar determinada a partir dela escala de "evaluación de la severidad foliar en lapyriculariosis del arroz" (MARÍN, 2001; datos no publicados,pero referenciada en PHYTOMA España:GALIMANYet al., 2006) y la escala S.E.S. (IRRI, 1988).
El año 2001 se utilizó la escala SES y la severidad máxima. Durante los años 2002, 2004, 2005 y 2006 se utilizó la escala SES, la severidad máxima y la escala EDE adaptada (datos no publicados), y se clasificaban las lesiones según el tamaño (datos no publicados; Tabla 5 y Figura 2).
Las escalas utilizadas en nudo, cuello y panícula fueron las mismas durante los 7 años, en los cuales se estimó la incidencia en nudo y cuello y la severidad en panícula (MARÍN, 2001). La clasificación del tipo de reacción en nudo, cuello y panícula no está referenciada en la literatura y hemos adoptado un criterio según el porcentaje de pérdidas que puede provocar la intensidad de los síntomas.
Así, para menos del 5% de incidencia (o severidad) de pyriculariosis se clasifica la variedad como resistente, entre 5% y 25% como moderada y para más del 25% como susceptible. Consideramos sin embargo esta clasificación sujeta a revisión y a modificaciones en función de las situaciones epidémicas de los próximos años.
Para la medición de los parámetros climáticos, en cada localización se colocaron dos registradores de humedad y temperatura (tipo HOBO® Pro; Ref.: H08-032-08), uno situado en la parte alta del cultivo (100 cm sobre el nivel del agua) y el otro en la parte baja (30 cm sobre el nivel del agua) y un pluviómetro. Con el objetivo de conocer la evolución del inóculo en el ambiente y en cada localización, se dispuso de un sistema de captura de inóculo de P. grisea mediante la colocación de trampas caza-esporas, tipo portaobjetos engomado ("slide"), a su vez repartidas entre la zona alta y la baja del cultivo.
Resultados y conclusiones
La reacción en campo de las variedades frente a la pyriculariosis viene determinada por una gran diversidad de factores, entre los cuales hay que destacar la virulencia de los biotipos del patógeno más frecuentes en la zona, el genotipo de las variedades y las condiciones ambientales favorables para el desarrollo de la enfermedad. La climatología juega un papel muy importante para su progreso, exigiendo humedades elevadas (> 90ºC) y temperaturas suaves (15-28ºC) durante más de 14 horas (GALIMANYet. al., 2006b). En estas condiciones además de favorecer su desarrollo, con la ayuda de vientos húmedos y lluvia, el inóculo se dispersa favoreciendo la infección en otras plantas.
Pero por el contrario uno de los vientos predominantes de la zona como es el mistral, procedente del norte-oeste, es un viento seco y fuerte que elimina cualquier posibilidad de desarrollo de la enfermedad.
Los resultados obtenidos respecto a los ensayos de variedades comerciales se muestran en la Tabla 6. En ella aparecen las variedades con el tipo de reacción, susceptible, moderada o resistente frente a P. grisea, para cada año y órgano de la planta. El estudio durante 7 años (6 años de ensayos) nos da una información de gran interés para observar el comportamiento de las variedades en situaciones diferentes grados de intensidad de enfermedad en campo. El tipo de reacción más susceptible nos muestra el potencial de la enfermedad para esta variedad. Como ejemplo de ello, tenemos que Baixet, Gleva, Senia y Tebre, son variedades que muestran una elevada susceptibilidad en diferentes años y órganos y por lo tanto un elevado potencial de desarrollo de pyriculariosis. Ello no significa que sean desechables totalmente para su cultivo en la zona sino que son variedades que tendrán que protegerse en condiciones favorables a pyriculariosis.
Como se observa en la Tabla 6, las variedades responden de diferente forma según el año, localidad (o zona) y órgano, en su mayor parte debido a factores ambientales, ya que pueden ser muy condicionantes, como es el caso de la campaña del 2004 que fue un año poco propicio para el desarrollo de P. grisea, o por el contrario los años 2000, 2001 y 2005, en que las condiciones climáticas fueron buenas y la situación más favorable para la evaluación. Las epidemias de 2002 y 2006 se pueden considerar de moderadas a bajas y como consecuencia la interpretación de los resultados de estos años tiene que ser mucho más prudente.
De las 88 variedades ensayadas en alguna ocasión durante estos 7 años, 12 de ellas, Adriano, Alena, Bahia, Bomba, Fonsa, Kalao, Montsianell, Puntal, Senia, Tebre, Thaibonet y Thaiperla, se han utilizado todos los años. De estas, Bahia, Senia y Thaiperla han mostrado siempre una reacción susceptible en hoja, aunque si solamente consideráramos los años más favorables (2000, 2001 y 2005) serian incluidas también Adriano, Bomba, Fonsa y Monsianell, de reacción quizás algo menor pero igualmente susceptible.
Respecto a los síntomas en nudo, cuello y panícula, ninguna variedad se ha mostrado simultáneamente susceptible en todos estos órganos y en todos los años favorables al desarrollo epidémico.
Ahora bien, Baixet, que no fue ensayada el año 2000, se ha mostrado susceptible los años 2001 y 2004 y moderadamente susceptible los años 2002 y 2006, lo cual muestra que la enfermedad tiene un potencial de desarrollo y de provocar pérdidas en esta variedad. Otras variedades como Galatxo, Ganao, Guara, Marjal y Susan han tenido una reacción susceptible en años favorables, Fonsa y Senia han tenido una reacción entre moderada y susceptible y Bahia, Tebre y Thaiperla una reacción moderada. Destacamos finalmente la variedad Gleva por ser una variedad en proceso de expansión y que si bien solamente se ha ensayado los dos últimos años, mostró una reacción moderada en nudo y susceptible en cuello y panícula, por lo cual debe tenerse en cuenta una protección adecuada cuando se puedan producir infecciones en estos órganos.
Los datos de tipo de reacción son los valores máximos obtenidos en cada variedad. Estos valores suponen encontrar para una variedad la lesión en hoja o conjunto de lesiones de expresión más susceptible. La reacción máxima encontrada supone la situación potencial, que no actual, de desarrollo de una epidemia severa con una interacción frente a un tipo de inóculo que genéticamente provoca la reacción más susceptible en esta variedad. Este hecho tiene para nosotros dos consecuencias claras. Primera y obvia, que existe inóculo en el ambiente, y por ende en la zona, que es capaz de producir reacciones de tipo susceptible en una determinado genotipo vegetal o variedad y, segundo, que en el caso de que este tipo de inóculo, con una proporción de genes de reacción virulenta sobre la variedad, tenga un crecimiento importante en esta zona, en condiciones ambientales favorables se pueden producir epidemias severas o muy severas.
Un tercer efecto que se deduce como consecuencia de lo anterior, es que si el cultivo de la variedad en cuestión se extiende y cultiva de forma importante por toda la zona productora, entonces bajo condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad, se pueden producir epidemias severas ampliamente extendidas, una mayor multiplicación del inóculo y una mayor presión para la variedades menos susceptibles, aunque para este efecto es necesaria también la concurrencia de otros factores, siendo el más importante la coincidencia o "matching" entre los genes del patógeno y los de las variedades consideradas.
La importancia de estudiar la población del patógeno por localizaciones radica en la heterogeneidadedafo-climática y las diferentes prácticasde cultivo que nos podemos encontrar en una zonacomo es el Delta del Ebro, influyendo así en laestructura de virulencia de la población, de ahí queencontremos diferencias en los genes identificadoscomo presentes dependiendo de la localizacióndel ensayo.
El estudio de la población del patógeno sobre variedades diferenciales y/o variedades monogénicas ha permitido, pues, identificar genes de virulencia existentes en las diferentes zonas de ensayo. Los resultados más significativos se muestran en la Tabla 7. La tabla muestra la presencia de iguales o diferentes genes de virulencia en función del año durante las campañas del 2001-2004 y en función de la localización durante las campañas 2005 y 2006.
De los 27 diferentes genes de virulencia estudiados en las colecciones de variedades diferenciales y la de variedades monogénicas, 22 han sido los encontrados durante estos años en la zona arrocera del Delta del Ebro, tres de ellos (pi-a , pik y pi-ta) durante al menos tres años, otros 9 (pii , pi-19 (t), pi-z , pi-k-s , pi-3 , pi-sh , pi-7 (t), pi-12 (t) y pi-5 (t)) durante dos años de ensayo y el resto, 10 genes (pi-ta 2 , pi-z-t , pi-ta (pi-4 (t)), piz-5 , pi-9 (t), pi-k-h , pi-it , pi-l , pi-k-p , pi-z-5 (pi-2 (t))) se han encontrado solamente una vez.
Se valora muy positivamente la migración desde las colecciones Internacional y Japonesa hacia la colección de variedades monogénicas puesto que ha permitido pasar de la detección de 5 genes solamente (período 2001-2004; pi-a , pi-k , pi-ta pi-z y pi-ks) a los 27 genes encontrados en total.
Parece ser que el bagaje genético de las variedades monogénicas permite una mejor expresión de las reacciones de susceptibilidad y por lo tanto su detección por los evaluadores.
Los genes de virulencia que se han encontrado más frecuentemente en todas las localidades y con mayor durabilidad a lo largo de los años han sido a su vez pi-a, pi-k y pi-ta, este hecho puede significar que en el Delta del Ebro hay una determinada población patógeno estable en tiempo y espacio, seguramente condicionada por la estructura varietal de cultivo y su susceptibilidad/resistencia a P. grisea. El gen pi-taaparece ya desde el 2001 y su importancia reside en que es conocido en la mayoría de zonas de cultivo de arroz de todo el mundo, aún así su presencia en nuestra zona no ha aumentado durante los dos últimos años. El gen pi-19 (t) apareció el año 2005 en todas las zonas estudiadas, con el cambio de colecciones, y siguió en la misma línea el año siguiente. Esta situación es parecida a la del gen pi-i aunque su presencia no ha sido tan general durante el 2006 como la del pi-19 (t). Cabe destacar la detección de numerosos genes de virulencia durante los años 2005 y 2006, sobretodo en la localidad Juanito respecto al resto de localizaciones. El gen pi-sh, ha sido detectado durante los dos últimos años en que se ha utilizado la colección de variedades monogénicas y en varias localidades por lo que habrá que observar su evolución durante los próximos años.
La presencia de los genes de virulencia encontrados en estos estudios significa que las nuevas variedades introducidas en la zona se mostraran como susceptibles si tienen los genes complementarios de resistencia a los de virulencia presentes, sobre todo los detectados con mayor frecuencia o extensión (por ejemplo los genes pi-a, pi-k y pita), por lo que seria muy importante evaluar las variedades en ensayos específicos con el objetivo de conocer los genes de resistencia frente a P. grisea incluidos en su genoma.
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