La polilla del tomate, Tuta absoluta (Meyrick), ha sido un grave problema para la producción de tomate en España desde su introducción y rápida propagación en 2007. El control químico ha sido la principal estrategia de control de este insecto. Esta plaga tiene una muy alta tasa de reproducción (generaciones cortas y alta fecundidad). Debido al bajo umbral de acción la presión insecticida es muy alta. La gama de compuestos que son eficaces para el control de Tuta es bastante limitado. Estos factores pueden contribuir al desarrollo de resistencia a insecticidas. Con el fin de superar el alto riesgo de desarrollo de resistencia es necesario establecer una estrategia de manejo de la resistencia a insecticidas (MRI). El objetivo de este trabajo es revisar el estado actual de resistencia a insecticidas en esta plaga, los posibles mecanismos de resistencia, y proponer la base para una eficaz estrategia MRI.

 

INTRODUCCIÓN

Desde su introducción en España (URBANEJA et al., 2007), la polilla del tomate Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) se ha convertido en la principal plaga de los cultivos de tomate. Su elevado potencial reproductivo hace necesario un control estricto de las poblaciones, ya que de otra manera sus daños son literalmente devastadores. Para mantener las poblaciones en muy bajos niveles poblacionales se deben realizar frecuentemente aplicaciones insecticidas, aunque de entre los productos con cierta eficacia sólo dos, spinosad e indoxacarb, son altamente efectivos. Esto provoca una fuerte presión sobre la plaga, por lo que se deben extremar las precauciones para evitar el desarrollo de resistencias a insecticidas. Además el uso continuado y exclusivo de sólo dos productos, o incluso en algunas fincas de exclusivamente uno de los dos, incrementa peligrosamente el riesgo de desarrollo de resistencias. Es bien conocido el rápido desarrollo de resistencia en otras plagas cuando uno o muy pocos productos son muy efectivos para su control, por lo que se usan de manera exclusiva (BIELZA et al., 2007). El abuso o sobreuso de unos pocos productos muy efectivos es el escenario más favorable para el desarrollo de resistencia a insecticidas, y por tanto, el más desfavorable para un control sostenible de la plaga. Por lo tanto en primer lugar se hace necesario diseñar e implementar una estrategia de manejo de la resistencia, y en segundo lugar se hace urgente el registro y autorización de uso de los nuevos productos con elevada eficacia que ya se utilizan en otras zonas agrícolas del mundo.

En este artículo vamos a revisar el estado actual del conocimiento sobre la resistencia a insecticidas en Tuta absoluta, los mecanismos de resistencia conocidos en esta plaga o en otras plagas a los insecticidas que se pueden utilizar para su control. Finalmente propondremos los principios básicos para realizar una estrategia anti-resistencia adecuada.

 

 

Estado actual de la resistencia a insecticidas

Existen pocos estudios sobre la resistencia a insecticidas en la literatura científica internacional. Salazar y Araya (1997) estudiar on la resistencia a deltametrín, esfenvalerato, lambda-cihalotrín, metamidofos y mevinfos en poblaciones chilenas.

Los bioensayos mostraron factores de resistencia de 2,2 a 8,2 a deltametrín, de 1,9 a 12,6 a esfenvalerato, de 1,8 a 11,5 a lambda-cihalotrín, de 1,6 a 3,9 a metamidofos, y de 1,9 a 5,5 a mevinfos.

También existen trabajos sobre la resistencia a insecticidas en poblaciones procedentes de Brasil. Siqueira et al. (2000) encontraron que los factores de resistencia variaron de 5,2 a 9,4 a abamectina, de 2,2 a 21,9 a cartap, de 2,6 a 4,2 a metamidofos, y de 1,9 a 6,6 a permetrín.

Lietti et al. (2005) estudiaron la re sistencia a abamectina, deltametrín y metamidofos en poblaciones de Tuta procedentes de Argentina. Los resultados mostraron factores de resistencia de 2,5 a 3,5 a abamectina, de 0,8 a 0,9 a metamidofos, y mayores de 68,4 a deltametrín.

Como se puede observar en estos estudios, a pesar de los casos de fallos de control en campo, no se han detectado elevados niveles de resistencia en Tutaabsoluta. Únicamente se han detectado resistencias moderadas a deltametrín (>68) en Argentina es poblaciones muy tratadas con este piretroide, y a cartap en Brasil (>10). Estos estudios han puesto de manifiesto la existencia de resistencia a insecticidas en Tuta, lo que confirma el riesgo de que se desarrollen en las poblaciones de Tuta en España y en todo el Mediterráneo. Sin embargo, a pesar de una intensa presión de selección y un largo historial de tratamientos no se han desarrollado elevados niveles de resistencia. Esto puede explicarse por la falta de una adecuada población susceptible de referencia, con la que se comparan las demás poblaciones para obtener los factores de resistencia. Al tener esta población de referencia ya cierta resistencia, los factores de resistencia obtenidos tenderán a ser más bajos que si las comparáramos con una población realmente susceptible. De todas formas, las condiciones de los sistemas productivos, y la estacionalidad e intensidad del control, inciden de manera muy importante en el desarrollo de la resistencia en cualquier plaga (BIELZA et al., 2008). Por ello, la estructura productiva en estos países ha podido contribuir a que la presión de selección no sea muy elevada. Además la efectividad de estos productos no parece ser muy alta, excepto para abamectina, por lo que la presión de selección también sería menor.

El rango de productos para el control de Tuta en España es completamente distinto. En la Tabla 1 se muestran los productos con registro contra orugas o Tuta en tomate (más los que pueden tenerlo en un futuro próximo). De los productos utilizados en Latinoamérica, el cartap no está autorizado en España por lo que no tenemos datos; los piretroides y organofosforados parece que no consiguen buenas eficacias contra las poblaciones españolas de Tuta; y abamectina muestra mejores resultados pero no alcanza de manera consistente altas eficacias. Esto puede ser debido a que la población que se ha introducido en España, superando los diversos controles fitosanitarios en la exportación, el transporte y la aduana, sea una población con cierta resistencia a insecticidas.

De los productos actualmente registrados en España, la abamectina o aplicaciones repetidas de azadiractina o Bacillus thuringiensis pueden tener una buena eficacia. Sin embargo sólo dos productos han demostrado una alta eficacia de manera consistente: indoxacarb y spinosad, por lo que son profusamente utilizados por los agricultores. El uso exclusivo de estos dos productos con elevada eficacia supone un riesgo extremo de desarrollo de resistencia, por lo que se hace urgente el registro de otros productos con buenas eficacias como emamectina, metaflumizona, flubendiamida y clorantraniliprol (Tabla 1).

Hasta la fecha no se han detectado resistencia en campo a ninguno de estos productos en las poblaciones españolas de Tuta. Se han denunciado algunos fallos de control en campo, pero luego se ha comprobado que no existía un problema de baja eficacia sino que suelen ser problemas de aplicaciones de baja calidad. Las características biológicas de esta plaga hacen que sea decisivo en la eficacia del tratamiento la calidad de la aplicación, tanto en la elección de la concentración de la materia activa y el volumen de caldo aplicado en función del desarrollo vegetativo del cultivo (es decir la superficie foliar a cubrir), como en la maquinaria utilizada que garantice una buena cobertura de las hojas (haz y envés), así como los coadjuvantes utilizados (normalmente aceites) que mejoren la penetración de los productos en las hojas.

 

Mecanismos de resistencia

Se conocen cuatro tipos de mecanismos de resistencia:

-       - Resistencia por comportamiento, cuando los insectos resistentes evitan el contacto con el insecticida.

-      -  Resistencia por penetración reducida, cuando los insectos resistentes tienen una cutícula que reduce la absorción del insecticida.

-       - Resistencia metabólica, cuando los insectos resistentes detoxifican (degradan) los insecticidas.

-       - Resistencia en el punto de acción, cuando los insectos resistentes tienen modificado el punto de acción del insecticida, por lo que no puede actuar.

De los cuatro, los dos últimos, resistencia metabólica y en el punto de acción, son los más importantes. La resistencia metabólica es el mecanismo más universal y es el mecanismo responsable de la mayoría de los casos de resistencia. Existen tres sistemas enzimáticos de detoxificación en los insectos: las P450 monooxigenasas, las esterasas, y las glutatión S-transferasas.

La resistencia en el punto de acción es la más grave, ya que confiere un nivel de resistencia muy alto. Cada insecticida, según su modo de acción, tiene un punto de acción en el insecto, el sitio de acción donde el insecticida actúa provocando su efecto plaguicida. Un insecto resistente tiene este punto de acción modificado, una alteración genética. Esta modificación evita el acoplamiento del insecticida, por lo que este mecanismo de resistencia impide la actuación del insecticida, y por tanto no se produce ningún efecto insecticida. Por ello es muy crucial alternar los productos con diferente modo de acción, para que no se desarrolle una resistencia de este tipo.

Los estudios de los mecanismos de resistencia a insecticida en Tuta son muy escasos. Existen estudios de los posibles mecanismos metabólicos de detoxificación a cartap (SIQUEIRA et al., 2000) y a abamectina (SIQUEIRA et al., 2001). Según estos estudios, realizados con inhibidores de los sistemas enzimáticos de detoxificación, en la resistencia al cartap el principal mecanismo de resistencia sería el de las P450 monoxigenasas, aunque tanto las esterasas como las gluta tión S-transferasas pueden tener un papel secundario (SIQUEIRAet al., 2000). De las siete poblaciones brasileñas estudiadas, en casi todas se suprimió la resistencia al cartap al inhibir el sistema enzimático de las P450 monooxigenasas mediante el butóxido de piperonilo.

En la resistencia a la abamectina parece que las esterasas son el principal mecanismo de resistencia, aunque las P450 monooxigenasas pueden tener también un papel importante. De las seis poblaciones brasileñas estudiadas, el trifenilfosfato (inhibidor de las esterasas) suprimió completamente la resistencia en cuatro, y el butóxido de piperonilo (inhibidor de las P450 monooxigenasas) sólo en una.

De estos trabajos podemos concluir que Tuta tiene potencial para desarrollar resistencia metabólica, lo que podría ocurrir también en las poblaciones mediterráneas, por lo que será importante estudiar las posibles resistencias cruzadas que este tipo de resistencia puede provocar entre productos con distinto modo de acción.

No hemos encontrado ningún trabajo en la literatura científica internacional sobre la resistencia y los mecanismos de resistencia en Tuta a los insecticidas utilizados en España. Sin embargo es un fenómeno relativamente común, que los mecanismos de resistencia a un insecticida desarrollados en una plaga sean iguales a los que se desarrollan en otra especie distinta. Por ello, es muy ilustrativo observar qué mecanismos de resistencia se han desarrollado a estos insecticidas en otras plagas, ya que es indicador de lo que podría pasar en Tuta.

A spinosad se conoce que el principal mecanismo de resistencia es una alteración del punto de acción, una alteración en el receptor nicotínico postsináptico, y que confiere elevados niveles de resistencia (Bielza et al., 2007).

No se conocen bien los posibles mecanismos de resistencia a indoxacarb. En Musca domestica se ha descrito la implicación de las P450 monooxigenasas, pero no de las esterasas ni de las glutatión S-transferasas (SHONO et al., 2004).

En cambio en Choristoneura rosaceana (Harris) la resistencia a indoxacarb fue parcialmente reducida por inhibidores de los tres sistemas enzimáticos (AHMAD y HOLLINGWORTH, 2004). No se han des crito resistencias cruzadas de indoxacarb con piretroi des (permetrín), carbamatos (carbaril), ni organofosforados (metilparation) en Spodoptera frugiperda y Plutella xylostella (YU y MCCORD, 2007). En cambio se han citado casos de resistencia cruzada negativa entre indoxacar b y piretroides en Helicoverpa armigera (GUNNING y DEVONSHIRE, 2002; RAMASUBRAMANIAN and REGUPATHY, 2004). Indoxacarb es un pro-insecticid a que es metabolizado en el interior del insecto a su forma activa, que es la responsable del efecto tóxico.

Esta activación es realizada por algunas esterasas. A su vez el mecanismo de resistencia a piretroides es debido a un incremento de la actividad de las esterasas, pero que también producen una mayor tasa de activación del indoxacarb (GUNNING y DEVONSHIRE, 2002).

En cuanto a los nuevos productos, emamectina, metaflumizona, flubendiamida y clorantraniliprol, poco o nada se sabe sobre los potenciales mecanismos de resistencia. En Cydia pomonella no se ha encontrado resistencia cruzada a emamectina en poblaciones europeas que mostraran diverosos niveles de resistencia a piretroides, organofosforados, spinosad e indoxacarb (CHARMILLOTet al., 2007). En un estudio sobre las resistencias cruzadas a flubendiamida (NAUEN et al. , 2002) no se encontraron diferencias de susceptibilidad en dos poblaciones de Spodoptera exigua, una susceptible y otra de campo resistente a piretroides, organosfosforados y reguladores del crecimiento. En este mismo estudio, tampoco se encontraron diferencias de susceptibilidad entre estas dos poblaciones a spinosad y emamectina, y muy ligeras (x3,8) a indoxacarb.

 

Estrategias de manejo de la resistencia

Para diseñar una estrategia de manejo de la resistencia eficaz es imprescindible en primer lugar conocer los posibles mecanismos de resistencia que pueden afectar a cada insecticida disponible. Sin embargo muchas veces, y en especial cuando se trata de una plaga nueva y/o de productos nuevos, no se conocen bien los mecanismos de resistencia involucrados. Éste es nuestro caso con Tuta, una plaga nueva con productos nuevos. Por lo tanto, se requiere un urgente esfuerzo por conocer estos mecanismos. Sin embargo, no podemos quedarnos parados y debemos definir una estrategia anti-resistencia con los conocimientos actuales, que podrá ser mejorada y modificada en un futuro. Para establecer esta estrategia debemos manejar un principio fundamental que es alternar insecticidas con diferente modo de acción, no usando productos de ese mismo modo de acción en generaciones sucesivas de la plaga. Algunos productos es posible que sea mejor aplicarlos en 2 ó 3 aplicaciones sucesivas para aumentar su eficacia. Esto sucede en Tuta con productos que son muy efectivos contra los primeros estados larvarios pero no tanto contra estados más desarrollados. Esto puede ocurrir con productos como azadiractina o Bacillusthuringiensis. Para el resto de los productos en general es mejor no realizar aplicaciones sucesivas. Cuando se realiza una aplicación (o dos consecutivas) con un insecticida con un modo de acción determinado sobre una generación de Tuta, lo que es imprescindible es no repetir ninguna aplicación con ningún producto de ese mismo modo de acción hasta que hayan pasado dos generaciones (es decir, dejar al menos una generación en medio sin exponer a ese modo de acción).

El Comité de Acción contra la Resistencia a Insecticidas (IRAC, por sus siglas en inglés) ha establecido una clasificación del modo de acción de los insecticidas (www.irac.online.org/IRAC_Spain para su versión en español).

Esta clasificación mediante grupos (Tabla 1) es la que ayudará a alternar los productos con diferente modo de acción. De los productos con eficacia contra Tuta tendremos los grupos: 5 (spinosad), 6 (abamectina y emamectina), 11 (Bacillus thuringiensis), 22 (indoxacarb y metaflumizona), 28 (flubendiamida y clorantraniliprol), y "un" (azadiractina). Por ejemplo, si se realiza alguna aplicación con flubendiamida (grupo 28), no se podrá realizar ninguna aplicación con éste u otro producto del mismo modo de acción (ni con flubendiamida ni con clorantraniliprol) en la siguiente generación, debiendo esperar hasta la siguiente para realizar aplicaciones con el grupo 28.

Para que tenga éxito cualquier estrategia de manejo de la resistencia, deberá estar establecida dentro de un protocolo de control integrado de plagas. La mejor garantía para evitar el desarrollo de resistencia a insecticidas es utilizar conjuntamente otros métodos de control. Por ello, para un control eficaz de la Tuta será necesario utilizar adecuadamente las medidas culturales (mallas, higiene, limpieza, etc?) y biotécnicas (trampas, feromonas, etc?). Además, el control biológico, especialmente con míridos depredadores, será el principal aliado tanto para el control de Tuta como para evitar el desarrollo de resistencias. Por tanto, será muy importante considerar la compatibilidad de los productos con los enemigos naturales a la hora de integrarlos adecuadamente de la estrategia de control.

 

Abstract

The tomato leafminer, Tuta absoluta (Meyrick ), has been a serious problem to tomato production in Spain since its introduction and rapid spread in 2007.

Chemical control has been the primary control strategy for this insect. This pest has a very high reproduction rate (short generation time and high fecundity).

Due to the low action threshold the insecticide pressure is very high. The range of compounds which are effective for the control of Tuta is quite limited. These factors may contribute to the development of insecticide resistance. In order to overcome the high risk of resistance development is needed to establish an insecticide resistance management (IRM) strategy. The objective of this work is to review the status of insecticide resistance in this pest, the potential resistance mechanisms involved, and to propose the basis for an efficacious IRM strategy.

 

 

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