Estudios previos realizados en Extremadura sugieren que las feromonas sexuales sintéticas disponibles comercialmente para el seguimiento de las poblaciones de tortrícidos carpófagos de bellotas y castañas (C. fagiglandana, C. splendana y P. fasciana) presentan problemas de falta de selectividad. En las trampas se capturan, a veces en gran número, varias especies no objetivo que pueden interferir en los conteos de campo y provocar importantes errores de prognosis al aplicar las técnicas de control integrado. En consecuencia, y en conexión con otro estudio sobre la ecología y daños de C. fagiglandana, C. splendana y P. fasciana (TORRES-VILA et al., 2008) se completó un seguimiento en campo a escala regional para valorar y cuantificar la selectividad de la feromona sexual comercial de dichas especies. Este trabajo está además relacionado con un estudio paralelo relativo a la eficacia de las feromonas sexuales comerciales de las dos especies de Cydia aquí estudiadas (cf. TORRES-VILA et al., 2010).
INTRODUCCIÓN
Los tortrícidos Cydia fagiglandana Zeller, Cydia splendana Hübner (= triangulella Goeze) y Pammene fasciana Linnaeus (Fotos 1-3) provocan importantes daños en las dehesas de quercíneas y castañares de Extremadura (cf. TORRES-VILA et al., 2006, 2008 y sus referencias). Las orugas de estas especies de Cydia son carpófagas y perforan bellotas y castañas. Pammene fasciana es más filófaga, especialmente sobre encina y alcornoque, si bien puede dañar las bellotas inmaduras (TORRES-VILA et al., 2006), mientras que en castaño se asocia de forma importante a los erizos (MANSILLA y SALINERO, 1993; MANSILLA et al., 1999). El método de seguimiento o monitoreo más versátil, y por ello más empleado, para estimar la dinámica poblacional de los tres tortrícidos recurre al empleo de trampas pegajosas cebadas con feromonas sexualessintéticas. Recientemente se ha puesto de manifiesto que existe una falta generalizada de efectividad de algunas de las feromonas comerciales actualmente disponibles, particularmente en lo que se refiere a las poblaciones extremeñas de C. splendana (TORRES-VILA et al., 2010). Esta falta de efectividad se refiere a que las capturas de C. splendana en las trampas a lo largo del periodo de vuelo son excesivamente bajas como para explicar los elevados daños en los frutos sistemáticamente producidos después por la descendencia larvaria. De este indeseable escenario se derivan al menos dos limitaciones: 1) desde el punto de vista del seguimiento y la prognosis de las poblaciones de adultos, la fijación de umbrales cuantitativos de daño se ve dificultada, limitándose incluso la aplicación de la previsión negativa (TORRES-VILA, 2007), y 2) desde el punto de vista de las intervenciones fitosanitarias, las aplicaciones insecticidas no se efectúan en el momento adecuado al ser muy difícil precisar el pico de vuelo.
Sin embargo, una contrastada eficacia de la feromona sintética es condición necesaria, pero no suficiente, para constituir una herramienta operativa en la prognosis de la especie a controlar (especie objetivo) y en su control integrado. Si la feromona sintética es efectiva (se captura adecuadamente la especie objetivo) pero no es selectiva (se capturan otras especies denominadas no objetivo) su empleo en campo puede todavía verse comprometido. Las especies no objetivo podrían interferir en el conteo de las capturas de la especie objetivo hasta un punto tal, que las trampas de feromona dejasen de ser una herramienta práctica y fiable. Ni que decir tiene que la falta simultánea de eficacia y selectividad de la feromona sintética constituiría el peor escenario posible. La falta de selectividad de las feromonas sexuales sintéticas está bien documentada en los microlepidópteros en general (KUTINKOVA y ANDREEV, 2002), en los tortrícidos en particular (RUBIO et al., 1990; HRUDOVÁ, 2003), y más concretamente en Cydia splendana (DELISLE et al., 2005).
A pesar de todo, la falta de selectividad de una feromona sintética no tiene porqué ser invariablemente limitante en condiciones de campo.
Por ejemplo: 1) la especie objetivo puede ser fácilmente diferenciable en las trampas de la especie no objetivo por su morfología, coloración o tamaño, 2) la especie objetivo puede presentar efectivos poblacionales muy elevados en comparación con la especie no objetivo, de manera que la interferencia de ésta en las trampas sea despreciable en la práctica, y 3) los periodos de vuelo de ambas especies pueden no coincidir temporal o espacialmente en determinadas situaciones geográficas o ecológicas. En definitiva, cada especie objetivo y las especies no objetivo que pueden potencialmente interferir en las trampas deben ser estudiadas en cada entorno agro-ecológico particular. En este trabajo se aportan los resultados obtenidos en un estudio de campo a gran escala a lo largo y ancho de la geografía extremeña, con el objeto de valorar y cuantificar la selectividad de las feromonas sexuales sintéticas de las especies de lepidópteros que ocasionan más daños a los frutos de las fagáceas en Extremadura: C. fagiglandana, C. splendana y P. fasciana.
Material y métodos
La selectividad de la feromona sexual comercial se determinó aprovechando un estudio paralelo sobre la fenología de los tres tortrícidos asociados a Quercus (encina o alcornoque) y Castanea (castaño) en Extremadura (TORRES-VILA et al., 2008).
Se utilizaron trampas delta de feromona sexual ubicadas en cinco zonas con masas representativas de ambos hospedadores, repartidas por toda la geografía regional: Hervás (Norte), Guadalupe (Este), Montánchez (Centro), Cabeza la Vaca (Sur) y Valencia de Alcántara (Oeste) (Figura 1). El vuelo de los adultos de las tres especies objetivo (C.fagiglandana, C. splendana y P. fasciana) y de las especies no objetivo, se siguió semanalmente en cada una de las 10 localizaciones establecidas (5 zonas y 2 hospedadores por zona, Tabla 1) durante dos años consecutivos (2005-2006). En 2005 las trampas estuvieron operativas desde el 25 de abril al 14 de noviembre, un periodo de trampeo lo suficientemente prolongado como para cubrir ampliamente el vuelo de las tres especies objetivo.
En 2006 la instalación de las trampas se ajustó más al inicio de la fenología de cada especie: 11 de abril para P. fasciana, 15 de mayo para C. fagiglandana y 24 de julio para C. splendana, recogiéndose todas las trampas el 28 de noviembre.
Se instalaron tres trampas por cada especie de tortrícido en cada localización según un diseño de tres repeticiones en bloques al azar, lo que supuso a escala regional una red de 90 trampas (3 tortrícidos x 3 repeticiones x 5 zonas x 2 hospedadores).
Las trampas se dispusieron en las ramas bajas de los árboles y próximas al perímetro de la copa, de forma que fuesen accesibles desde el suelo (1,5-2,0 m de altura), guardando una distancia de 20-25 m entre trampas y al menos 100 m entre bloques. Los difusores de feromona sexual sintética empleados fueron los comerciales de Syngenta (cf. TORRES-VILAet al., 2010) y se reemplazaron cada 4-5 semanas.
Los suelos pegajosos de las trampas se cambiaron semanalmente y se trasladaron al laboratorio para la identificación específica de las capturas, recurriendo a la lupa binocular y al estudio de los genitalia en caso necesario (RAZOWSKI, 2002-2003).
Resultados y discusión
Las feromonas comerciales ensayadas mostraron en general baja o muy baja selectividad, capturándose varias especies no objetivo, fundamentalmente tortrícidos, algunas en gran número y muchas no asociadas a fagáceas, sino a otras especies vegetales, arbóreas, arbustivas o herbáceas, presentes en encinares, alcornocales y castañares (Tabla 2). Los resultados fueron los siguientes:
Trampas de Cydia fagiglandana
Las trampas de C. fagiglandana (Foto 1) presentaron una elevada selectividad en las parcelas de Quercus, ya que un 85-95% de las capturas correspondieron a la especie objetivo (Figura 2).
Al contrario, en los castañares, las trampas de C. fagiglandana disminuyeron mucho su selectividadya que varias especies no objetivo interfirieron engran medida. Las trampas fueron muy atractivaspara Cydia ulicetana (Foto 4), una especie que aunqueno se asocia al castaño (Tabla 2) y es por elloindiferente desde el punto de vista de la proteccióndel cultivo, interfirió mucho en las trampas. Lascapturas de C. ulicetana superaron incluso a las de C. fagiglandana en tres de las cinco zonas (Hervás,Guadalupe y Cabeza la Vaca) con frecuencias específicasdel 32-72% (Figura 2). Las capturas de C. splendana y Grapholita funebrana fueron tambiénregulares en algunas zonas y especialmenteabundantes en el castañar de Hervás. A la vista delas curvas de vuelo y de la frecuencia específicade capturas (Figura 2) se concluye que la falta deselectividad de la feromona sintética comercial de C. fagiglandana es prácticamente irrelevante en lasparcelas de Quercus, pero no en las de castaño.
En éstas, un observador no experimentado corre el riesgo de cometer un sesgo elevado (hasta de un mes) en la estimación de los picos de vuelo si contabiliza las capturas totales sin diferenciar las de C. fagiglandana (Figura 2). En cualquier caso, este sería un problema menor dada la escasa presencia e incidencia de C. fagiglandana en los castañares extremeños y sus reducidos daños larvarios en las castañas, especialmente al compararlos con los de C. splendana (TORRES-VILA et al., 2008).
Trampas de Cydia splendana
La feromona comercial de C. splendana (Foto 2) tuvo, con diferencia, el peor comportamiento en campo. Además de muy poco selectiva, se mostró muy poco eficaz, un hecho ya constatado anteriormente (cf. TORRES-VILA et al., 2010). Así, al elevado número de capturas de algunas especies no objetivo se unió el reducido número de capturas de la propia especie.
En las parcelas de Quercus las capturas de C. splendana fueron muy bajas, casi anecdóticas (Figura 3), lo cual se atribuyó a que las poblaciones de esta especie sobre encinas y alcornoques son habitualmente reducidas (TORRES-VILA et al., 2006, 2008). Aún así, la feromona comercial sintética de C. splendana fue inadmisible en la práctica al considerar su falta de selectividad, dado que las capturas de la especie no objetivo C. fagiglandana superaron el 80% de frecuencia específica en todas las zonas (Figura 3).
En las parcelas de castaño la situación no fue mucho mejor. Aunque la frecuencia específica de C. splendana en las trampas aumentó notablemente, no sobrepasó el 20-25% en ninguna localización. De hecho, la feromona sintética de C. splendana fue en muchos casos más atractiva para C. fagiglandana (Montánchez, Cabeza la Vaca, Valencia de Alcántara) y para C. ulicetana (Hervás, Guadalupe, Cabeza la Vaca) que para la propia especie objetivo C. splendana (Figura 3).
La presencia de C. fagiglandana y de C. ulicetana como especies no objetivo en las trampas de C. splendana también ha sido señalada en Francia,alcanzando frecuencias específicas de hasta el 60%y el 25%, respectivamente (DELISLE et al., 2005). Endefinitiva, con la feromona comercial disponible enla actualidad, la estimación de los picos de vuelode C. splendana para optimizar las fechas de intervencióninsecticida puede verse tan sesgada, queel empleo de trampas sea incluso desaconsejablepor contraproducente.
La elevada interferencia cruzada entre C. fagiglandana y C. splendana en las trampas deferomona sintética es consecuencia directa desu proximidad filogenética y de la similitud de lamezcla o bouquet feromonal (ROTUNDO y GIACOMETTI,1988; FRÉROT et al., 1995; WITZGALL et al., 1996).
Al menos un componente mayoritario participa en la feromona de ambas especies, el (E,E)-8,10- dodecadienil acetato (E8E10-12:Ac), presentándose además la variante isomérica (E8Z10-12:Ac) entre los, al menos, nueve componentes que forman la feromona de C. splendana. La falta de selectividad puede agravarse cuando la feromona sintética comercial incorpora, por razones técnicas y/o económicas, sólo un componente o dos (aunque sean mayoritarios) de la feromona natural. De hecho, tanto la baja efectividad de la feromona sexual de C.splendana como su falta de selectividad respecto a C. fagiglandana son dos aspectos consistentes con una formulación monocomponente de E8E10-12:Ac en los difusores comerciales, o en su defecto, con una formulación bicomponente de elevado ratio isomérico E8E10-12:Ac / E8Z10-12:Ac (cf. DELISLE et al., 2005).
Los resultados también sugieren que el funcionamiento anómalo de la feromona comercial de C.splendana puede derivar de una mala optimización para las poblaciones extremeñas de la mezcla feromonal sintética que actualmente suministran los principales fabricantes europeos, presuntamente puesta a punto a partir de poblaciones europeas septentrionales de C. splendana. Esta idea es además compatible con la posible existencia de polimorfismo feromonal geográfico en esta especie (DELISLE et al., 2005), de manera que podrían producirse distintas razas europeas al existir variación heredable en el bouquet feromonal. Estas diferencias cuantitativas o cualitativas en la mezcla feromonal natural, aunque mínimas en su composición química, podrían ser biológicamente significativas.
Ni que decir tiene que la demostración experimental de un polimorfismo feromonal geográfico a escala europea implicaría la necesidad urgente de revisar y adecuar la feromona sintética comercial a utilizar con las distintas poblaciones de C. splendana.
Al inconveniente químico de la falta de selectividad de la feromona sintética, se añade otro colateral aplicado, derivado de que C. fagiglandana y C. splendana son dos especies congenéricas muy similaresen la coloración alar (un patrón parduzco y críptico)y en el tamaño (Fotos 1 y 2). Incluso aunque unobservador experimentado sea capaz de diferenciarlasa simple vista (sin recurrir al estudio de los genitalia),el problema se complica sobremanera en campo cuandola identificación ha de hacerse sobre ejemplares capturados en las trampas pegajosas, impregnadosde pegamento y a menudo desescamados y oscurecidos.
Una dificultad añadida deriva de que, aunque C. fagiglandana tiene una fenología más temprana que C. splendana, ambas especies presentan una dilatada coincidencia temporal durante agosto-octubre, lo cual posibilita la interferencia cruzada en las trampas.
Trampas de Pammene fasciana
Las trampas de P. fasciana (Foto 3) capturaron muchos ejemplares de otras especies del propio género Pammene, sobre todo P. albuginana y P. giganteana. Estas dos especies no objetivo se mostraron frecuentes y abundantes en la mayoría de las localizaciones (Figura 4), si bien no dañan castañas y bellotas, ya que se asocian fundamentalmente a las agallas de las fagáceas (Tabla 2). En algunas localizaciones las capturas de P. albuginana excedieron ampliamente a las de la especie objetivo P.fasciana, tanto en zonas de castaño (Hervás, Guadalupe y Montánchez) como de encina (Hervás). Las capturas de P. giganteana igualaron o superaron a las de P. fasciana en algunos casos (encinares de Hervás y Guadalupe). A la vista de estos resultados, un observador no experimentado que contase las capturas totales en las trampas podría cometer importantes errores en la determinación de la fenología de P. fasciana, fijando por ejemplo el pico de vuelo casi un mes antes, a mediados de abril en lugar de a mediados de mayo (Figura 4).
Un inconveniente añadido es que P. albuginana y P.fasciana son dos especies fácilmente confundibles por su similar tamaño y patrón de coloración alar.
Es de reseñar asimismo la presencia en las trampas de otras dos especies de Pammene, P. cytisana (relativamente abundante en el castañar de Guadalupe) y P. cocciferana, mucho menos extendida (Figura 4). Algunos tortrícidos de otros géneros también fueron frecuentes en las trampas, como Cnephasiastephensiana (presente en las cinco zonas y sobre ambos hospedadores) y G. funebrana, presente sobre todo en los castañares. Destacar por último que dos de las especies no objetivo mencionadas, P. giganteana y P. cytisana, no habían sido citadas con anterioridad de la Península Ibérica.
Conclusión
La selectividad de los difusores comerciales disponibles actualmente en el mercado para las tres especies estudiadas es insuficiente en líneas generales. Las especies no objetivo capturadas en las trampas de feromona comercial, especialmente si son de coloración similar, presentan efectivos elevados y concurren espacio-temporalmente con la especie objetivo, constituyen un serio inconveniente para el seguimiento de las poblaciones de los tortrícidos estudiados. La interferencia de tales especies falsea los conteos en campo, enmascara los picos de vuelo y puede provocar importantes errores de prognosis.
Para remediar tales inconvenientes, y en tanto no estén disponibles comercialmente feromonas sintéticas más específicas, la cualificación, especialización y experiencia de los técnicos en campo y el estudio taxonómico de los genitalia en laboratorio, siguen siendo herramientas imprescindibles.
Agradecimientos: Los autores agradecen a R. Trenado, F. J. Rodríguez y L.M. Sánchez la elaboración ad hoc del mapa de distribución forestal de las fagáceas estudiadas en Extremadura, así como a los dueños y responsables de las dehesas y castañares prospectados su interés y colaboración, especialmente a A. González R.-Morcón.
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