En este artículo se presentan algunos modelos matemáticos sencillos que describen la dinámica de especies biológicas y que pueden tener comportamiento caótico. Introducimos el concepto de caos determinista explicando cuáles son sus principales características y discutiendo en detalle el comportamiento dinámico de modelos unidimensionales de una sola especie en recintos cerrados, como el descrito por la ecuación logística. También se describe un modelo bidimensional correspondiente a la interacción entre las especies presa-predador y por último, introducimos los modelos tridimensionales de poblaciones de insectos que evolucionan en tres estadios como por ejemplo la dinámica del Tribolium castaneum.

En las últimas décadas se ha producido un creciente interés en el estudio de los fenómenos no lineales, que ha dado lugar a una nueva disciplina, la dinámica no lineal, dentro de la cual se puede considerar englobada la teoría del caos que ha sido denominada como la tercera revolución científica de la física en el siglo XX. La teoría del caos tiene un marcado carácter multidisciplinar, ya que permite estudiar de una manera unificada problemas que aparecen en distintos campos. Dentro del campo de la ecología desde los pioneros trabajos de May en 1970, es bien conocido el hecho de que las no linealidades inherentes en los modelos matemáticos sencillos que describen la dinámica de poblaciones de especies biológicas pueden dar lugar a comportamientos dinámicos caóticos.

 

Caos determinista

La principal característica del comportamiento caótico es que presenta extrema sensibilidad a las condiciones iniciales, esto quiere decir que dos sucesos que empiezan en situaciones iniciales muy parecidas evolucionan de manera muy diferente, de forma que es como si el sistema "perdiera memoria" de la situación inicial de la que partió. Esto se conoce como efecto mariposa, debido a una conferencia que impartió Lorenz en Wasingthon titulada "Predecibilidad: ¿Puedeel aleteo de una mariposa en Brasil desencadenar una tormenta en Texas?"

Una consecuencia muy importante de esto es que en régimen caótico no se puede predecir el comportamiento del sistema a tiempos largos, ya que nunca vamos a poder conocer las condiciones iniciales del sistema con una precisión infinita.

Por otro lado, queremos señalar que el caos aparece en sistemas deterministas, es decir, descritos por ecuaciones matemáticas bien definidas, por lo que se denomina caos determinista.

Una medida cuantitativa de la extrema sensibilidad a las condiciones iniciales de un sistema se puede obtener a partir del exponente de Lyapunov, ë

Consideremos dos trayectorias (Figura 1) tales que en el instante inicial están separadas una distancia do y al cabo de un tiempo t su separación es dt = doeët. Si ë ? 0, la separación entre las dos trayectorias es cero o disminuye, siendo el movimiento regular y predecible; mientras que por el contrario, si ë > 0 la separación dt aumenta exponencialmente y el comportamiento del sistema es caótico. Para modelos unidimensional el exponente de Lyapunov se puede calcular mediante, donde el valor de ë se calcula promediando su valor a lo largo de la trayectoria.

Por otro lado, el caos no es el completo desorden, sino que tiene cierta estructura causada principalmente por la presencia de atractores. De manera informal se puede decir que un atractor es un conjunto al que todas las trayectorias vecinas convergen.

 

Modelos no lineales unidimensionales de dinámica de poblaciones

El modelo más sencillo de dinámica de poblaciones, que ha jugado un papel muy importante en el desarrollo histórico de la ciencia del caos es el descrito mediante la llamada ecuación logística

Xn+1 = r Xn(1-Xn)

que describe el crecimiento de la población de especies biológicas en áreas aisladas, como por ejemplo pájaros en valles o peces en lagos o piscifactorias, etc.

Esta ecuación nos da el valor de la población de una especie, Xn+1, en la generación n+1 si conocemos el valor de la población Xn en la generación anterior. El primer término es lineal y representa el crecimiento de la población proporcional al número de individuos, pero si sólo consideramos este término la población crecería sin límite. Para evitar esto se introduce el otro término no lineal que pone límite al crecimiento, teniendo en cuenta la competencia por el alimento y el espacio.

El comportamiento de esta ecuación puede estudiarse numéricamente con una calculadora de bolsillo, o mejor con un sencillo programa de ordenador.

En la Figura 2 se muestra el comportamiento de este modelo para distintos valores del parámetro r. Cuando 0 < r < 1 independientemente del valor inicial Xo del que partamos se obtiene que la población tiende asintóticamente a cero, es decir que una población con esa tasa de crecimiento se extingue al cabo de unas pocas generaciones. Para 1 < r < 3 el origen se hace inestable y se observa que la población tiende a un valor constante correspondiente a 1 - 1 /r.

Cuando 3 < r < 3.449 el punto fijo anterior se hace inestable y aparecen dos nuevos puntos fijos estables entre los cuales la población oscila, alternándose generaciones de abundancia con otras de escasez, fenómeno estudiado por Volterra ya en 1920 para explicar las oscilaciones de las capturas pesqueras de algunas especies del Adriático. Cuando r está en el rango 3.449 < r <3.56994546, se observa que la población final oscila bien entre 4, 8, l6, o 32,...valores, es decir, tiene lugar una serie de duplicaciones de periodo que conducen al comportamiento caótico para r > 3.56994546...

Una manera de visualizar el comportamiento global de este sistema es mediante el diagrama de bifurcaciones (Figura 3a) en el que se representa el valor asintótico al que tiende la población, frente al valor del parámetro r. En él se observan claramente las duplicaciones de periodo sucesivas que tienen lugar a medida que el valor de r aumenta hasta llegar al caos. En la zona ennegrecida (caótica), la población toma todos esos valores para cada valor del parámetro r.

Por tanto en esta zona conocido el valor de la población en una generación no podemos predecir el valor que tendrá en las siguientes, ya que aunque el modelo logístico es determinista, el valor de la población inicial no lo conocemos con precisión absoluta (siempre hay un pequeño error) y para estos valores de r, esa pequeña diferencia en las condiciones iniciales hace que su comportamiento pueda ser muy diferente. En la Figura 3b se observa que en esta zona el exponente de Lyapunov es positivo excepto para algunos valores de r en los cuales se hace bruscamente negativo. Esto sucede en las llamadas ventanas de regularidad como las de periodo 3 y 5 que se muestran ampliadas en la Figura 4. Dentro de cada una de ellas se producen nuevas secuencias de duplicaciones de periodo que conducen al caos, por tanto vemos que dentro de la región caótica hay cierta estructura subyacente.

Mitchell Feigenbaum encontró en 1978 que la distancia entre dos bifurcaciones consecutivas disminuye a medida que nos acercamos al valor crítico del parámetro al que aparece caos siguiendo una ley de escala definida por el valor

ä = 4.669201609, conocido como constante de Feigenbaum. La importancia de éste descubrimiento radica en su universalidad, pues resulta que el mismo valor de la constante aparece en todos los mapas que presentan un único máximo cuadrático.

 

Modelo presa-predador

El modelo más sencillo que describe la dinámica de interacción entre dos especies, la presa, X, (por ejemplo conejos) y el predador, Y, (por ejemplo linces) es el modelo de Lotka-Volterra definido en función del parámetro a ,

Xn+1= a Xn (1- Xn - Yn)

Yn+1= a Xn Yn

En ausencia de predador (Y=0) la población de la presa viene modelada por la ecuación logística. Este modelo asume que cada predador mata un número de presas proporcional a la abundancia de las mismas, y que el número de descendientes de cada predador es proporcional al número de presas que mata. En la Figura 5 se presenta el diagrama de bifurcaciones de la presa y el del predador junto con el exponente de Lyapunov en función del parámetro a. Se observa que para 0 < a < 1 ambas especies se extinguen debido a la disminución del sustrato alimenticio de la presa, lo que provoca su muerte y con ello la del predador. Para 1 < a < 2 la población de presas llega a un valor constante, mientras que la de predadores se extingue. En el intervalo 2 < a ? 3 las poblaciones de presas y predadores alcanzan el equilibrio, manteniéndose sus valores constantes.

Para a = 3 tiene lugar una bifurcación de Hopf originando una órbita estable de periodo 6. A medida que aumenta el valor de a, la amplitud de las oscilaciones es mayor, y para a = 3.377 cada punto de la órbita de periodo 6 se ha bifurcado en otros tres, de manera que el periodo de oscilación es 18, y estamos justo en el comienzo de la serie de duplicaciones de periodo que conducen al caos para a > 3.4011.

 

Modelos tridimensionales

En esta sección se describe un modelo tridimensional de una población de insectos que se desarrollan mediante tres estadios: larva, pupa y adulto.

 

Descripción del modelo matemático

El modelo matemático mas sencillo para larva-pupa-adulto se puede expresar mediante el siguiente sistema:

L t+ 1= bAt

Pt+1 = Lt(1-?L)

At+1 = Pt(1- ?P)

La población de larvas en el instante t+1, Lt+1 ,es proporcional a la población de adultos en la generación anterior, At, y a la velocidad de nacimiento, b (número de larvas que nacen por adulto en cada unidad de tiempo). La población de pupas en el instante t+1, Pt+1, será proporcional a la población de larvas, Lt, que había en el tiempo t por un factor multiplicador que indica la proporción de larvas que sobreviven. Por último la población de adultos, At+1, es proporcional al número de pupas que sobreviven, es decir es igual al producto de la población de pupas en la generación anterior, Pt, por el factor (1- ?P), donde mP es la velocidad de mortalidad de pupas.

Constantino y colaboradores propusieron una modificación del modelo anterior teniendo en cuenta el canibalismo para explicar los resultados experimentales de las fluctuaciones de la población de Tribolium Castaneum:

Lt+1= bAt exp (-CeaAt-CetLt)

Pt+1= Lt (1-?L)

At+1= Pt (1- ?P) exp (-CpaAt)+At (1-?A)

donde Cea es la velocidad con que los adultos se comen los huevos, Cel es la velocidad con que las larvas se comen los huevos y Cpa es la velocidad con que los adultos se comen las pupas.

 

Comportamiento dinámico del modelo larva-pupa- adulto con canibalismo

Constantino y colaboradores determinaron los valores de los parámetros del modelo mediante un ajuste de los datos experimentales obtenidos a 31ºC. La duración del ciclo de larva a adulto, así como la velocidad de nacimientos son muy sensibles a las condiciones ambientales. Así por ejemplo, en un estudio experimental realizado por J. Ablanque en condiciones de 25ºC la velocidad de nacimientos era de 4,2, mientras que a 31ºC se obtiene b = 7,48.

Al objeto de analizar el comportamiento dinámico del modelo y verificar si presenta caos, se han calculado variando mA los diagramas de bifurcaciones que se muestran en la Figura 6. En estos diagramas se representa el valor asintótico al que tienden las poblaciones de larvas, pupas y adultos para cada valor de ?A. Se observa que para ?A <0.83667 las poblaciones tienden a un valor fijo.

Para 0.83667< ?A <0.613333 oscilan entre dos valores y para 0.613333 <?A <0.9425 vuelven a un valor fijo. Por tanto en todo este rango de ?A la dinámica del Tribolium es predecible. Sin embargo a partir ?A >0.9425 se observa un comportamiento no periódico en las tres poblaciones, entrando en una región caótica, de manera similar al descrito en el modelo logístico. Por tanto cuando las condiciones sean tales que la mortalidad del insecto adulto esté en este rango no se va a poder predecir el valor de la población en las generaciones futuras.

Dentro de esta zona caótica existen pequeñas zonas de regularidad (Figura 7).

 

Conclusiones

Hoy en día se dispone de numerosos modelos matemáticos que pueden describir la dinámica de poblaciones para diferentes interacciones entre especies, especie y medio, o incluso para distintos estadios de una misma especie. Sin embargo el objetivo último de estos modelos radica en poder predecir el valor de las poblaciones o como varían si se producen cambios del entorno. En este artículo hemos mostrado varios ejemplos de modelos sencillos que pueden presentar comportamiento caótico para ciertos valores de los parámetros que definen el sistema. Estos modelos explican en líneas generales el comportamiento cualitativo de las poblaciones, no obstante la principal conclusión es que si el sistema que estamos modelando es tal que su comportamiento viene descrito por un valor del parámetro que esté en el rango del comportamiento caótico no vamos a poder predecir con la ayuda del modelo cuál será el valor de la población en las generaciones futuras. La principal dificultad que presenta el diseño de un modelo para una especie dada radica en determinar los valores de los parámetros que intervienen. Aunque gracias al desarrollo de los ordenadores es posible realizar ajustes de datos experimentales, existe el inconveniente de la escasez de resultados experimentales sobre dinámica de poblaciones de insectos que incluyan varias generaciones.

 

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