Sección: 27as jornadas de productos fitosanitarios
El género Trichoderma incluye un gran número de especies y cepas reconocidas como agentes de biocontrol (BCAs). El uso de este género para el control de las enfermedades de las plantas es una alternativa muy prometedora al uso de compuestos químicos. La utilización de especies y cepas de Trichoderma como antagonistas de diferentes hongos está ampliamente referenciada (STIRMANOVA, 1994; BRUCE et al., 1995; JIJAKLY Y LEPOIVRE, 1995; LATORRE et al., 1997; THRANE et al., 1997; BARI et al., 2000; BUNKER Y MATHUR, 2001; SANTAMARINA et al., 2002, ROSELLO, 2003). Diversas especies de este género se utilizan para el tratamiento de semillas (HARMAN et al., 1989; SANDOVAL et al., 1994; DASY HAZAKIRA, 2000; SAMANIEGO Y GAMEZ, 2000) e incluso contra hongos que causan la degradación de la madera (CANESSA Y MORELL, 1996). Además las cepas más importantes reconocidas y utilizadas como BCAs pertenecen a las especies T. virens, T. viride y sobretodo a T. harzianum.
Excelentes resultados de control biológico y control integrado se han obtenido principalmente contra Rhizoctonia, Verticillium, Pythium, Sclerotinia y Botrytis en cultivos de algodón, patata, tabaco, etc. (BENÍTEZ et al., 2004).
La capacidad de las cepas de Trichoderma como BCAs se debe a su elevada capacidad reproductiva, habilidad de sobrevivir bajo condiciones desfavorables, eficiencia en la utilización de nutrientes, capacidad de modificar la rizosfera, fuerte agresividad frente a hongos fitopatógenos,
y elevada eficiencia en la promoción del crecimiento de las plantas y estimulación de los mecanismos de defensa de las mismas.
Estas propiedades hacen de Trichoderma un género muy ubicuo presente en la mayoría de los habitats, con altas densidades de población, y que es más eficiente en suelos ácidos que en suelos alcalinos.
El género Trichoderma está considerado como uno de los mejores agentes de biocontrol por diversas causas: en primer lugar porque no es un hongo fitopatógeno; en segundo lugar porque presenta un gran potencial antagónico frente a diversos hongos que causan daños significativos en numerosos cultivos (HORVATH et al., 1995; THRANE et al., 1997); y en tercer lugar porque emplea una gran variedad de mecanismos de antagonismo para combatir a otros hongos como micoparasitismo, antibiosis, competición por los nutrientes y producción de compuestos volátiles (MARCHETTI et al., 1992; BRUCE et al., 1995; DAL BELLO et al., 1997; BENÍTEZ et al., 2004). Quizá el más simple sea la competencia por los nutrientes y el espacio. Algunas especies fúngicas son inhibidas por volátiles o bien por metabolitos solubles.
Los mecanismos de biocontrol de las cepas de Trichoderma pueden clasificarse en directos e indirectos. El micoparasitismo es un mecanismo directo, los mecanismos indirectos comprenden la competición por los nutrientes y el espacio, la modificación de las condiciones ambientales, la biofertilización, la antibiosis, la promoción del crecimiento y la activación de los mecanismos de defensa de las plantas. Los mecanismos directos e indirectos pueden actuar coordinadamente y su efectividad en los procesos de biocontrol dependerá de la cepa de Trichoderma utilizada, del hongo antagonista a controlar y de las condiciones ambientales (pH, temperatura, agua libre, concentración de hierro, etc.).
Mecanismos de biocontrol
Micoparasitismo
El ataque directo de un hongo por otro es un proceso complejo que incluye varias etapas: reconocimiento, penetración y muerte. Las cepas de Trichoderma pueden parasitar un amplio rango de hongos fitopatógenos, esta capacidad difiere de una a otra cepa. Es debida en parte a la expresión secuencial de enzimas que degradan la pared celular (CWDEs) de otros hongos, fundamentalmente quitinasas, glucanasas y proteasas (HARMAN et al., 2004).
Competencia por los nutrientes y el espacio.
Las cepas de Trichoderma tienen una velocidad de crecimiento muy rápida, y una gran capacidad para movilizar y absorber los nutrientes del suelo, comparadas estas capacidades con las de otros hongos. Es por ello, que crecen muy rápidamente cuando se inoculan en el suelo. Además, Trichoderma es resistente a una gran variedad de compuestos tóxicos como fungicidas, herbicidas, DDT, plaguicidas, y compuestos fenólicos (HARMAN et al., 2004).
Algunas cepas BCAs de Trichoderma producen sideróforos quelantes del hierro y detienen el crecimiento de otros hongos. La gran habilidad de Trichoderma a la hora de competir por los nutrientes y el suelo se evidencia particularmente en los casos de Fusarium y Botrytis.
Promoción del crecimiento y estimulación de los mecanismos de defensa de las plantas.
Las cepas de Trichoderma se encuentran siempre asociadas con las raíces de las plantas. Las cepas y especies de este género deben colonizar las raíces de las plantas previamente para que se produzca la estimulación del crecimiento vegetal y la protección contra las infecciones. La colonización de las raíces por Trichoderma incrementa el crecimiento de las mismas, la productividad de los cultivos, la resistencia a estreses abióticos, y la absorción y uso de los nutrientes.
Así algunos autores definen a las cepas de Trichoderma como simbiontes oportunistas avirulentos, y diferentes cepas pueden sintetizar factores de crecimiento como auxinas, citoquininas y etileno (OSIEWACZ, 2002).
La capacidad de las cepas de Trichoderma en la protección de los cultivos se debe por un lado a su capacidad antagonista contra los patógenos y por otro, a la estimulación de los mecanismos de defensa de las plantas. La inoculación de cepas de este hongo en la rizosfera de las plantas las protege contra numerosos patógenos víricos, bacterianos y fúngicos. Además, los metabolitos de Trichoderma actuan como elicitores (ELAD et al.,2000).
Antibiosis
Es la asociación antagónica entre organismos en detrimento de uno de ellos por no soportar las sustancias tóxicas segregadas por el otro.
La mayoría de cepas de Trichoderma producen metabolitos tóxicos volátiles y no-volátiles que inhiben el crecimiento de otros organismos.
Entre los volátiles las alkil pironas son las más efectivas; y entre los metabolitos solubles se encuentran la ciclosporina producida por T. polysporum, los antibióticos de tipo isonitrilo y la tricodermina producidos por T. hamatum, y como principal agente soluble antifúngico las trichorzianinas. Pero Trichoderma harzianum junto a las trichorzianinas sintetiza una gran variedad de compuestos solubles como la harziandiona (GHISALBERTI et al., 1992), la furanona (ORENTLICH et al., 1992), la harzianolida (CLAYDON et al., 1991) y el harzianum A (CORLEY et al., 1994). La composición de esta mezcla de sustancias antagonistas difiere enormemente entre las diferentes cepas, de ahí la importancia de estudiar las cepas que rinden mejores resultados y averiguar la naturaleza de las sustancias que producen. Muchos de estos compuestos se han localizado en los conidios.
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