Aunque resulta imprescindible para la gestión de los sistemas agrícolas sostenibles, el análisis de la diversidad y su relación con las funciones del agro-ecosistema son todavía poco conocidos. Los estudios de fauna relativos a los insectos útiles resultan necesarios para su uso en el control de plagas, y son interesantes en aquellas zonas cultivadas donde la biodiversidad resulta poco conocida porque a la larga facilitan el manejo ecológico de las mismas.
Bajo esta perspectiva, en el presente artículo se analizan la abundancia y diversidad estivales de la familia Ichneumonidae a partir de una experiencia piloto desarrollada entre junio y septiembre de 1999 en un ambiente citrícola mediterráneo de la provincia de Valencia. Los ejemplares fueron recolectados, mediante una trampa de intercepción tipo "Malaise", en dos parcelas sometidas a distinto manejo agronómico (convencional o químico y ecológico), y a razón de 8 días por mes para un total de 4 muestras por parcela. Las 17 especies encontradas correspondieron a 69 ejemplares, los cuales supusieron un porcentaje del 0.23% sobre el total de himenópteros y una sex-ratio favorable siempre a las hembras. Aunque a priori la abundancia en el número de ejemplares y especies fue bastante pareja, la parcela ecológica resultó ser más diversa que la química. Asimismo, del conjunto de especies destacaron Campoplex faunus Gravenhorst, 1829, Diadegma chrysostictos (Gmelin, 1790) y Hoplocryptus quadriguttatus (Gravenhorst, 1829), por constituir novedad para la entomofauna de España peninsular.
La familia Ichneumonidae (Insecta, Hymenoptera), constituye un grupo de avispas que en su fase larvaria son parasitoides, tanto de insectos holometábolos (larvas y pupas de Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Raphidioptera y Trichoptera), como de arácnidos (huevos de Araneae y Pseudoescorpionida, y adultos de Araneae) (WAHL & SHARKEY IN GOULET & HUBER 1993).
De manera aproximativa, sobre una estimación hipotética de unas 60.000 especies del grupo repartidas por todo el mundo (TOWNES 1969, GAULD & BOLTON 1988, WAHL & SHARKEY IN GOULET & HUBER 1993), en la actualidad se reconocerían como válidas un poco más de 23.000 (YU & HORSTMANN 1997), de las que cerca de un 40% serían de distribución paleártica (YU & HORSTMANN 1997) y alrededor de un 20% europea (Gauld & Bolton1988), llegando a estar conocidas unas 2.300 para la Península Ibérica (MARTIN-PIERA & LOBO IN MARTIN-PIERA et al. 2000) y entre 400-600para la Comunidad Valenciana (SELFA com. per.). Los icneumónidos son comunes en la mayoría de hábitats terrestres, pero la mayor riquezade especies acontece en las regiones templadas y en los trópicos húmedos (GAULD & BOLTON 1988).
Los icneumónidos se caracterizan por tener un cuerpo en general esbelto (Figuras 1, 4). Son fácilmente distinguibles de los restantes Hymenoptera Parasitica, puesto que en el ala anterior (Figura 2) aparece una gran celda discocubital que se combina con la aparición de la denominada segunda vena recurrente. En este grupo, resulta primordial el aspecto que ofrece tanto el clípeo, esclerito de la parte anterior de la cabeza situado entre el área supraclipleal (la denominada "cara" de algunos autores) y las mandíbulas (Figura 3), como el que proporcionan el propodeo, la base del metasoma (llamado "abdomen" o "gáster" en otros himenópteros), y la genitalia externa de la hembra (Figuras 1, 4), en otros caracteres no menores en cuanto a su importancia taxonómica se refiere.
La gran mayoría de Ichneumonidae ejercen el parasitismo de forma solitaria y están íntimamente asociados individualmente con un único hospedador, pero su fase larvaria exhibe gran variedad de estrategias: polifagia, poliembrionía y gregarismo, comportamientos idiobionte y koinobionte, ectoparasitismo y endoparasitismo, multiparasitismo y superparasitismo, e hiperparasitismo (GAULD & BOLTON 1988).
A pesar de que son responsables del 20% del parasitismo natural, principalmente en ambiente forestal, su aplicación en el control (biológico) de plagas ha resultado ser muy escasa, si bien constituyen un grupo muy prometedor (GARCÍA-MARÍ 1992).
El presente trabajo amplía el conocimiento sobre la abundancia de insectos encontrada recientemente por Selfa et al. (2003, 2004), de manera que aquí se expondrán los resultados relativos a la abundancia y diversidad de la familia Ichneumonidae obtenida en los cultivos de cítricos.
Metodología
Las características de las parcelas y de la metodología general empleada se describen detalladamente en Selfa et al. (2003). De manera resumida, indicar que nuestra investigación se desarrolló en los términos municipales de Alzira y Carcaixent (provincia de Valencia) entre junio y septiembre de 1999, utilizando dos parcelas de cítricos para su comparación (convencional o química y ecológica), de manera que la recolección de ejemplares se efectuó mediante una trampa de intercepción tipo "Malaise", a razón de 8 días por mes y para un total de 4 muestras por parcela.
Por su parte, a pesar de la dificultad que entraña trabajar con un número bajo de muestras y de especimenes, se estableció una comparación cuantitativa entre las dos comunidades estudiadas, utilizando para ello una serie de índices matemáticos, recopilados en Magurran (1989), que se consideraron como más idóneos. La relación es la siguiente: índices de Margalef (1) y de Menhinick (2) (Riquezas), índices de Berger-Parcker (3) y de Simpson (4) (Dominancias), índice de Morisita-Horn modificado por Wolda (Similitud), índice de Shannon-Wiener (Diversidad), y medida de Pielou (Uniformidad).
Resultados y discusión
En la Tabla 1 se reflejan las abundancias, según los períodos de muestreo y sistemas de conducción, correspondientes a los ejemplares y a las distintas especies de Ichneumonidae encontradas. En total se capturaron 69 ejemplares (37 en la parcela de conducción ecológica y 32 en la convencional), que representaron apenas un 0.23% del conjunto de Hymenoptera estudiados. Asimismo, dicho número correspondió a una sex-ratio, tanto global como por par celas, favorable siempre a las hembras. Sin embargo, a pesar de tan escasa abundancia se obtuvieron 17 especies: 12 en el cultivo ecológico y 10 en el cultivo químico, si bien 5 estuvieron presentes en ambos.
De todas las especies encontradas, debemos mencionar principalmente a Campoplex faunus Gravenhorst, 1829 (Campopleginae), a Diadegma chrysostictos (Gmelin, 1790) (Campopleginae), y a Hoplocryptus quadriguttatus (Gravenhorst, 1829) (Cryptinae), puesto que constituyen novedad para la fauna entomológica de España peninsular. Según la información obtenida de Yu (1999), Campoplex faunus había sido citada de las Islas Azores, Isla de Madeira e Israel, y constituye un endoparasitoide solitario koinobionte de especies tales como el "tortrícido del peral" Archips rosana (Linnaeus) o del "gusano rosado de la remolacha" Spodoptera exigua (Hübner); Diadegma chrysostictos, de distribución principalmente mediterránea, resulta ser otro endoparasitoide solitario koinobionte de un larga lista de especies, entre las que cabría destacar a la "polilla grande la alfalfa" Loxostege sticticalis (Linnaeus) o a la "oruga de los ciruelos" Yponomeuta padella (Linnaeus); por último, Hoplocryptus quadriguttatus, repartida por toda Europa y el Próximo Oriente, sería la de menor interés agronómico por parasitar a un esfécido.
El conjunto de especies estudiadas se completa con la siguiente relación: Anomalon cruentatum Panzer, 1804 (Anomaloninae); Campoletis crassicornis (Tschek, 1871), Campoletis raptor (Zetterstedt, 1838), Campoletis sp., Cymodusa sp., Hyposoter didymator (Thunberg, 1822), Hyposoter sp., Meloboris collector (Thunberg, 1822) y Sinophorus fuscicarpus (Thomson, 1887) (Campopleginae); Aptesis flagitator (Rossi, 1794), Dichrogaster longicaudata (Thomson, 1884) y Thaumatogelis sp. (Cryptinae); Syrphophilus bizonarius (Gravenhorst, 1829) (Diplazontinae); y Pimpla spuria Gravenhorst, 1829 (Pimplinae). Asimismo, de entre todas ellas, debemos destacar a Hyposoter didymator y a Dichrogaster longicaudata por sus citas previas relacionadas con el sistema agronómico (CABALLERO et al. 1990, IZQUIERDO et al. 1994 y GUIMARAES et al. 1995 para la primera, y JIMÉNEZ et al. 1992 para la segunda).
En cuanto al cálculo de los índices matemáticos, los resultados se exponen en la Tabla 2, a excepción del índice de Similitud (= 0.43).
A la vista de los datos obtenidos, la discusión debe ser articulada en términos de máxima prudencia, puesto que existen dos causas que explicarían a priori la escasa abundancia de ejemplares y de especies obtenidas: a) el muestreo se realizó durante el verano y no a lo largo, como mínimo, de una anualidad completa, y b) las capturas quedaron restringidas a un periodo semanal por cada mes. A este respecto, ya se indicó en Selfa et al. (2003) el inconveniente que supone el uso de la trampas de intercepción o de captura masiva, máxime si pretendemos estudiar la diversidad sin que quede alterada en la medida de lo posible. Por todo ello, la comparación cuantitativa establecida a partir de las 8 muestras semanales analizadas (4 por cada parcela), tan sólo nos puede indicar de manera tentativa una tendencia que debería ser ratificada, aunque bajo un evidente riesgo, ampliando el estudio en los términos que se han mencionado con anterioridad.
Según todo esto, podemos afirmar que la parcela ecológica resultó ser siempre más rica en especies que la parcela química. Asimismo, el cultivo ecológico presentó mayor uniformidad y menor dominancia que el convencional, lo cual nos indica, por una parte que en el primero existiría una mayor tendencia a que todas las especies de la comunidad fueran igualmente abundantes o que sus poblaciones estuvieran más equilibradas que en el segundo (el valor de 0.66 en éste último señalaría igualmente una tendencia importante), y por otra que también en el primero la especie más abundante encontrada (Sinophorus fuscicarpus), precisamente la misma que en el segundo, tendría un menor número de ejemplares que el todo conjunto de las restantes especies. En consonancia con lo anterior, la diversidad fue mayor en el área de manejo ecológico con una probabilidad P>0.10<0.20, obtenida a partir de un análisis de la varianza (Var C = 0.04498, Var E = 0.02682) y de un test que nos permitió comparar las dos diversidades (t = 1.455, Grados libertad = 64.375). Por último, el índice de similitud encontrado, si consideramos que el valor máximo es 1 (comunidades idénticas) y que el mínimo es 0 (comunidades sin especies repetidas), nos permitiría concluir que ambas comunidades tenderían a ser distintas.
Agradecimientos: Los autores agradecen a los Doctores Klaus Horstmann (Universitat Würzburg, Alemania) y Martin Schwarz (Biologiezemtrum des Oberösterreich Landesmuseums Linz, Austria) por su ayuda en la identificación de los ejemplares.
BIBLIOGRAFÍA
CABALLERO, P., VARGAS-OSUNA, E., ALDEBIS, H.K. & SANTIAGO-ÁLVAREZ, C. 1990. Parásitos asociados a poblaciones naturales de Spodoptera littoralis Boisduval y S. exigua Hb. (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. San. Veg. Plagas, 16: 91-96.
GARCÍA-MARÍ, F. 1992. Control integrado de plagas. Servicio de Publicaciones de la Universidad Politécnica de Valencia, Valencia, 159 pp.
GAULD, I. & BOLTON, B. (Eds). 1988. The Hymenoptera. Oxford University Press, Oxford, 332 pp.
GUIMARAES, F.R., VARGAS-OSUNA, E., MARACAJA, P.B. & SANTIAGO-ÁLVAREZ, C. 1995. Presencia de Spodoptera exigua Hb. (Lep.; Noctuidae) y sus agentes bióticos asociados en la provincia de Córdoba. Bol. San. Veg. Plagas, 21: 641-646.
IZQUIERDO, J., SOLANS, P. & VITALLE, J. 1994. Parasitoides y depredadores de Helicoverpa armigera (Hübner) en cultivos de tomate para consumo en fresco. Bol. San. Veg. Plagas, 20: 521-530.
JIMÉNEZ, R., FALCO, J.V., GIMENO, C., LUNA, F., MORENO, J., SELFA, J. & SERRANO, C. 1992. Control biológico de Chilo suppressalis Walker (Lep., Pyralidae) I: Estudio del complejo parasitario del arrozal valenciano. Bol. San. Veg. Plagas, 18: 201-212.
MAGURRAN, A.E. 1989. Diversidad ecológica y su medición. Ediciones Vedrà, Barcelona, 200 pp.
MARTÍN-PIERA, F. & LOBO, J.M. 2000. Diagnóstico sobre el conocimiento sistemático y biogeográfico de tres órdenes de insectos hiperdiversos en España: Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera. In Martín-Piera, F., Morrone, J.J. & Meliá, A. (Eds). 2000: Hacia un Proyecto CYTED para el inventario y estimación de la diversidad entomológica en Iberoamérica: PrIBES 2000. Sociedad Entomológica Aragonesa, Monografías del Tercer Milenio, 1: 287-308.
SELFA, J., MOTILLA, F., RIBES, A., ROSELLO, J. & DOMÍNGUEZ, A. 2003. Abundancia de los órdenes de insectos en cuatro sistemas agronómicos mediterráneos. PHYTOMA, 151: 24-30.
SELFA, J., MOTILLA, F., RIBES, A., GAYUBO, S.F., TORRES, F., PUJADE-VILLAR, J., ROSELLÓ, J. & DOMÍNGUEZ, A. 2004. Abundancia estival de insectos himenópteros en un ambiente citrícola mediterráneo (Insecta: Hymenoptera). Actas del VI Congreso de la Sociedad Española de Agricultura Ecológica - II Congreso Iberoamericano de Agroecología, pp. 635-646.
TOWNES, H. 1969. The genera of Ichneumonidae, Part 1, Ephialtinae to Agriotypinae. Mem. Amer. Entomol. Inst., 11: 1-300.
WAHL, D.B. & SHARKEY, M.J. 1993. Superfamily Ichneumonoidea. In Goulet, H. & Huber, J.T. (Eds). 1993: Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Agriculture Canada, Research Branch, IV Series, Ottawa, pp. 358-509.
YU, D.S. 1999. Interactive catalogue of world Ichneumonidae 1998. Taxapad, CD-Rom.
YU, D.S. & HORSTMANN, K. 1997. A catalogue of world Ichneumonidae (Hymenoptera), Part 1: Subfamilies Acaenitinae to Ophioninae. Mem. Amer. Entomol. Inst., 58 (1): 1-763.
