Desde hace tiempo se conoce la influencia del calcio en determinados aspectos de la calidad de las manzanas, fundamentalmente en la prevención de determinadas alteraciones fisiológicas como el Bitter pit. El calcio incide también aunque en menor medida en otros aspectos de la calidad, incrementando la firmeza, disminuyendo la acidez y reduciendo la producción de etileno. La dificultad en la captación de calcio por parte de los frutos y su interacción con otros nutrientes, en muchos casos hace necesaria la aplicación de calcio ya sea en campo mediante pulverizaciones o en baños poscosecha. Los resultados obtenidos a fin de incrementar el contenido en calcio del fruto, mejorar la calidad en conservación y evitar la aparición de fisiopatías son muy variables pues intervienen factores genéticos y ambientales. El complejo papel del calcio en el metabolismo de la planta como regulador de determinados procesos fisiológicos, sigue siendo hoy en día objeto de una amplia investigación.

Alteraciones fisiológicas relacionadas con el calcio

Pocos aspectos relacionados con la calidad de las manzanas han dado lugar a tanta bibliografía científica como el calcio y las fisiopatías relacionadas con este mineral. Desde que De Long (1937) relacionó los bajos contenidos de calcio en el fruto con el Bitter pit, ha seguido una intensa investigación sobre el efecto de la nutrición en la calidad de las manzanas (PERRING 1968, FERGUSON y col. 1969, BRADFIELD 1975, JUAN y ESCUDERO 1979). Todavía hoy es uno de los temas de más candente actualidad dada la dificultad de establecer unos criterios claros para mejorar la absorción del calcio por parte del fruto (NEILSEN y col. 2005, MOOR y col. 2006,).

La Mancha amarga o Mancha corchosa, más conocida por su nombre en ingles Bitter pit (Figura 1) es una alteración fisiológica que se manifiesta en forma de manchas secas en la piel, de contornos irregulares de color verde o marrón, con una zona corchosa en los tejidos subyacentes, preferentemente en la zona calicina de la manzana. Aunque puede presentarse ya en cosecha, se acentúa durante la conservación frigorífica. La causa de esta alteración más que una deficiencia en calcio en la pulpa del fruto parece ser el resultado de un desequilibrio entre varios nutrientes, fundamentalmente cuando las relaciones K/Ca y K+Mg/Ca son demasiado altas (BANGERTH 1979).

Aunque las manzanas con Bitter pit tienen menos calcio, los tejidos corchosos que provocan las manchas, son más ricos en calcio, magnesio y potasio que los tejidos adyacentes (VAL y col 1999) y presentan alteraciones en el patrón de proteínas (VAL y col.2006).

Otra alteración provocada por desequilibrios nutricionales es la Plara o Lenticel blocth pit (CARNE 1948). La sintomatología es algo diferente, las manchas son más redondeadas, deprimidas y situadas en el entorno de una lenticela, de color más oscuro y contornos lisos, aparece después de la conservación frigorífica (Figura 2).

Diversos factores ambientales favorecen el desarrollo de estas alteraciones, como son los veranos secos y calurosos, las prácticas culturales que llevan a un aumento del vigor vegetativo, menor producción y un aumento del tamaño del fruto. Una elevada fertilización nitrogenada potencia la absorción de potasio y magnesio y dificulta la absorción de calcio, provocando valores altos de las relaciones N/Ca y K+Mg/Ca en el fruto (CASERO y col. 2003).

Aparte del Bitter pit y la Plara, se han descrito más de diez alteraciones fisiológicas en manzanas relacionadas directa o indirectamente con el calcio (SHEAR 1975). Alteraciones tales como el Agrietamiento (Craking) la Descomposición interna (Internal breakdown), Lenticelosis (Lenticel breakdown) Harinosidad (Mealiness) o Vitrescencia (Water core) suelen aparecer con mayor frecuencia en manzanas con bajos contenidos en calcio acompañados generalmente de altos contenidos en nitrógeno (PERRING 1984). Incluso otras alteraciones no relacionadas con el calcio como el Escaldado superficial (Superficial scald) presentan menor incidencia en frutos con altos contenidos de calcio (BRAMLAGE y col. 1985, BAUCHOT y col. 1995, SORIA y col. 1999).

 

Funciones del calcio en la planta

El calcio (Ca) elemento esencial para las plantas, actúa como elemento estructural en los tejidos vegetales a la vez que interviene en diversas funciones bioquímicas.

La participación del calcio dentro del metabolismo vegetal es objeto hoy en día de las más avanzadas investigaciones científicas a nivel citológico, fisiológico y bioquímico. Ello indica la complejidad del papel del calcio dentro de la planta

La mayor parte del calcio ejerce su función fuera de la célula. Se estima que por lo menos el 60% del total del calcio esta asociado a la pared celular (SILVA y RODRÍGUEZ 1996). En la lámina media de las paredes celulares el calcio enlaza grupos R*COO- de ácidos poligalacturónicos (pectinas). El calcio también estabiliza las membranas celulares enlazando grupos fosfato y carboxilato de fosfolípidos y proteínas (MARSCHNER 1986).

A su vez el calcio actúa de mensajero en la célula vegetal (HEPLER y WAYNE 1985). En la pared celular donde tiene una función estructural, la concentraciónde calcio se estima entre 0,5 a 1mM, contrasta con la baja concentracióndentro del citosol (de 100 a 200 nM) (BUCHANAN 2000). Cuando se incrementael Ca libre en el citosol se desencadenan una serie de respuestas en la célula. Elcalcio es un mensajero celular no sólo a través de los canales de calcio de lasmembranas si no a través de la activación de la calmodulina (CHEUNG 1982) yotras enzimas relacionadas con el metabolismo energético de la célula. Las plantasprobablemente contienen varios cientos de proteínas con enlaces de calcio.

Todo ello hace que el calcio esté involucrado en numerosos procesos del metabolismo y del desarrollo de la planta tan importantes como la expresión génica, el balance iónico, el metabolismo de los carbohidratos, de las auxinas (BUSH 1995), poliaminas (WANG y col 1993) o giberelinas (SAURE 1996). De ello se desprende que puede jugar un rol importante en el desarrollo del fruto y en la regulación de determinados procesos durante la maduración, aspectos que no pueden ser explicados únicamente por su función estructural en las paredes.

Se ha demostrado que altos contenidos en calcio en el fruto reducen la tasa de respiración, y la producción de etileno ((RECASENS y col. 2004, KOLDO 2005), lo cual permite alargar el periodo de conservación. En manzanas cortadas, tratamientos con calcio pueden estimulan la actividad de la enzima catalasa (ABBASI y KUSHAD 2006) y reducir la actividad de la pectin metil esterasa manteniendo la textura de los tejidos (QUILES y col. 2007).

 

Absorción y distribución del calcio en la planta

El calcio como catión Ca++ penetra en la planta por la vía de las paredes celulares de las raíces (apoplasto) y es transportado por toda la planta por el xilema con la corriente de transpiración. La movilidad del calcio célula a célula (simplasto) así como en el floema es muy baja, por lo que se considera un elemento inmóvil en la planta. La presencia de Bandas de Caspary en la endodermis de la raíz, impide el paso por la vía del apoplasto. Por ello la absorción del calcio se produce mayoritariamente en la zona mesitemática de la raíz donde la endodermis todavía no está diferenciada. La absorción de calcio por las raíces podría estar ligada al crecimiento radicular.

La dificultad para regular la distribución del calcio en órganos con baja transpiración es una de las principales causas de los problemas relacionados con este mineral. Los órganos vegetales que se nutren fundamentalmente vía floema como son los frutos, presentan problemas de absorción del calcio que no puede ser transportado de las hojas al fruto (Figura 3) (GRAELL y col. 1989).

Los periodos con calor excesivo y ambiente extremadamente seco provocan un aumento importante de la transpiración en las hojas, en estas condiciones el movimiento de agua hacia los frutos no sólo se reduce sino que puede revertirse, los frutos pueden actuar como reservorios de humedad de los cuales extraen agua las hojas (RECASENS y col. 1988). Con la salida de agua puede darse una salida de calcio del fruto hacia las hojas vía xilema.

El suministro de calcio a los frutos desde las raíces es máxima en la primera mitad del ciclo de crecimiento de la manzana (Figura 4), descendiendo posteriormente durante el verano en la fase de ensanchamiento celular, y la concentración de calcio va diluyéndose por el crecimiento del fruto (Figura 5) (CASERO y col 1999). El calcio en el fruto presenta una correlación negativa con otros nutrientes como el potasio o el nitrógeno (CASERO y col. 2004). Existe una disminución del contenido de calcio en los frutos cuando los frutales reciben dosis elevadas de nitrógeno, siendo más susceptibles a desarrollar fisiopatías (Figura 6).

 

Métodos para incrementar el calcio en el fruto

Debido a la dificultad de absorción del calcio por parte del fruto, desde hace mucho tiempo se están realizando aplicaciones suplementarias de calcio, tanto en pulverizaciones en campo como en baños poscosecha. Existen muchos productos formulados en base al calcio, pero los datos de la bibliografía son contradictorios y poco concluyentes (NEILSEN y col. 2005, HERNANI y col. 2005). Existe variación de opiniones en cuanto al número de tratamientos, dosis y estrategias de aplicación y formulación de productos.

Los tratamientos precosecha mediante pulverizaciones en campo, en general han dado buenos resultados. En algunos casos parecen ser más efectivos los tratamientos precoces después de la floración, en otros casos los tratamientos tardíos en las últimas etapas del crecimiento del fruto. Es de suponer que el calcio que penetra dentro del fruto es el que entra en contacto directo con la piel, ya que a diferencia de otros nutrientes el transporte desde las hojas no es viable.

En la piel es en donde se acumula la mayor parte del calcio (RECASENS y col. 1989), después éste se mueve desde la piel a la pulpa (FORD y QUINLAND 1979, PERRING y PEARSON 1986).

Nuestra experiencia nos indica que las pulverizaciones en campo con cloruro cálcico en manzanas Golden Smoothee son más efectivas a partir de los 60 días de máxima floración, cuando hay un descenso en el ritmo de absorción de calcio vía radicular. Aplicaciones a partir de 10 días después de máxima floración (ddmf) y durante todo el periodo de crecimiento (10 pulverizaciones) no han incrementado el calcio en el fruto respecto las aplicaciones realizadas a partir de los 60 ddmf (6 pulverizaciones) (BENAVIDES y col. 2001). La captación de calcio a través de la piel en los frutos tratados es mayor en la segunda mitad del periodo de crecimiento, aunque un aumento en el número de aplicaciones (12 pulverizaciones a partir de 60 ddmf) no siempre implica un incremento proporcional del contenido de calcio aplicado (Cuadro 1). Valores de 5 mg de Ca/100 g de peso fresco y valores de Mg+K/Ca?30 parecen adecuados para prevenir el Bitter pit en manzanas Golden. El contenido de calcio muestra una correlación positiva con la firmeza y negativa con la acidez hasta los 4 meses de conservación frigorífica, pero desaparece en conservaciones más prolongadas (BENAVIDES y col. 2002).

Los resultados obtenidos con baños poscosecha son muy variables. Los mejores resultados han resultado con aplicaciones mediante infiltración al vacío y con surfactantes (SIDDIQUI y BANGERTH 1996, SAFTNER y col 1997, CHARDONNET y col. 2003). En algunos casos también se han descrito daños en las lenticelas provocadas por toxicidad del calcio (MOGGIA y col. 2006) En nuestros ensayos los tratamientos de calcio en baño poscosecha no se observaron variaciones significativas en el contenido de calcio ni tampoco mejoraron los parámetros de calidad respecto a los tratamientos hechos en el campo, pero sí respecto al testigo (Cuadro 1). Sin embargo el calcio que queda en la piel del fruto puede conferir una mayor resistencia a los ataques de patógenos (CONWAY y col. 1994) y a los daños por manipulación (JAREN y col. 1990).

Resulta interesante poder predecir ya en el momento de la cosecha el posterior desarrollo de Bitter pit o Plara durante la conservación frigorífica. Hasta el momento los métodos de predicción de estas fisiopatías están basados en el uso de datos nutricionales (ROCA y col. 1993) o en la infiltración de sales de magnesio en el fruto (RETAMALES y VALDES 2001). Los intentos de seleccionar los genotipos de manzano por su sensibilidad al Bitter pit han dado resultados contradictorios en diferentes años y en diferentes localidades (VOLZ y col. 2006).

 

Conclusiones

Las manzanas con altos contenidos en calcio tienen mejor capacidad de conservación, y son menos susceptibles a desarrollar alteraciones fisiológicas. Más importante que el contenido en calcio en el fruto es la relación con otros nutrientes fundamentalmente K, Mg y N, que deben permanecer en unos valores bajos en el fruto. Factores ambientales y del manejo de la plantación, juegan un papel importante en el equilibrio mineral. En general el calcio tiende a incrementar la firmeza de la manzana, disminuir la acidez, y reducir la tasa de respiración y la producción de etileno, aunque los resultados no son siempre significativos.

El análisis mineral en el momento de cosecha puede ser un buen indicador para medir la sensibilidad de los frutos a desarrollar alteraciones después de la conservación frigorífica. Como prevención se recomiendan valores en el fruto de Ca ? 5 mg/100g de peso fresco y valores de Mg+K/Ca?30 y N/Ca?10. Para incrementar el contenido de calcio del fruto y mantener la calidad de la fruta durante la conservación frigorífica, son más eficaces los tratamientos precosecha con pulverizaciones de sales calcio en la segunda mitad del periodo de crecimiento del fruto que los tratamientos poscosecha.

 

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