La "podredumbre marrón" de los frutales de hueso (melocotonero, albaricoquero, cerezo y ciruelo), sin olvidar al almendro, se debe a la actividad patógena de especies del género Monilinia y, actualmente se la considera como una de las enfermedades más importantes de estos cultivos produciendo importantes pérdidas económicas en el ambiente mediterráneo.
Los hongos Monilinia Honey (1928) son ascomicetos pertenecientes a la familia Sclerotiniaceae Whetzel (1945) y se caracterizan por formar un "pseudostroma miceliar subcuticular, generalmente plano, que da lugar a las fructificaciones esporígenas, tanto asexuales en esporodoquios y pequeñas cavidades como sexuales en apotecios". La producción de las fructificaciones asexuales (cadenas de macroconidios en los esporodoquios) es la normalidad en este género de hongos, mientras que la formación de los apotecios queda más bien situada en los periodos climáticos más agresivos y siempre en material vegetal afectado situado, generalmente, en el suelo.
Como el estado conidial es el más frecuente y expuesto y, por lo tanto, el más detectado regularmente, los primeros micólogos pusieron a estos hongos el genérico nombre de Monilia.
Hoy aún se continua nombrando así a la forma imperfecta o asexual (anamorfo) de los hongos causantes de la "podredumbre marrón" de los frutales.
Principales especies
En la actualidad se considera que son tres las especies de Monilinia las causantes de la "podredumbre
marrón" de los frutales de hueso. Estas tres especies son Monilinia laxa (Aderh. & Ruhl.) Honey (1945), M. fructigena (Aderh. & Ruhl.) Honey (1946) y M. fructicola (Wint.) Honey (1928).
Las dos primeras son comunes en nuestra área geográfica y la última (de procedencia americana) - si bien ha sido citada en Europa (Francia y Austria) pero su presencia en nuestro país no ha sido confirmada- es un hongo de cuarentena. Otra especie M. polystroma Leeuwen (2002), posiblemente una forma especial (f. sp.) de M. fructigena, está presente en el Oriente asiático (Japón) y no ha sido aislada en frutales de hueso.
Para su identificación estás especies necesitan siempre ser aisladas, cultivadas en medios agarizados y estudiar detenidamente las características culturales, morfológicas, así como las moleculares.
M. fructigena
Especie ampliamente distribuida en Europa y, también presente en el Asia Oriental. Fueron Aderhald
y Ruhland (1905) los primeros en describir el apotecio y a partir de las ascosporas reproducir el estado conidial. Propusieron el nombre de Sclerotinia fructigena y posteriormente Honey (1946) la incorporó al género Monilinia (BATRA, 1979).
Esta especie afecta principalmente a los frutales de pepita (manzano, peral, etc.) pero no descarta a los frutales de hueso. Muestra una clara predilección por los frutos y raramente infecta las flores y las ramas (brotes principalmente), aunque produce chancros en éstas.
Se encuentra distribuida por toda Europa y parte oriental de Asia y también está presente en la parte occidental de Norte América. Muchas de las citas de M. fructigena situándola en el Norte, Centro o Sur del amplio continente americano podrían estar confundidas con M. fructicola y hasta con M. laxa. Últimamente la "podredumbre marrón" en el Japón, previamente considerada como M. fructigena ha sido ? basándose en recientes estudios morfológicos y moleculares ? nuevamente identificada (en este caso únicamente el anamorfo) como Monilia polystroma Leuven, Baayen, Holb & Jeger (2002). No obstante, al no conocerse la fase sexual (el teleomorfo) no se puede completar el holomorfo de la nueva especie y, por lo tanto queda la duda de su total identificación.
M. laxa
La fase sexual (el apotecio) de este hongo fue descrito por Aderhald & Ruhland en 1905 como Sclerotinia laxa. Honey la transfirió al género Monilinia como M. laxa en 1945, nombre que actualmente es el aceptado (BATRA, 1991).
Esta especie ataca principalmente a los frutales de hueso, pero otros miembros de las Rosaceas también son afectados. Además de los frutos, son normalmente infectadas las flores y las ramas (brotes). Su actividad patógena, en las áreas de clima templado puede llegar a ser muy elevada.
La posibilidad de producir conidios durante el invierno con temperaturas bajas (5-8ºC) determina en esta especie una gran potencialidad de infección en los frutales de hueso. Es la primera especie en causar la "podredumbre marrón" en nuestros frutales y la que más daño económico nos produce.
Su presencia europea es bien conocida así como su distribución por toda la costa del Pacífico Norteamericano, pero posiblemente su expansión actual alcance a todo el mundo templado climáticamente.
M. fructicola
Por su amplia distribución, así como por el importante número de trabajos efectuados sobre su taxonomía en Norteamérica, usualmente este hongo es conocido como la "podredumbre marrón americana".
El teleomorfo de este hongo fue primeramente descrito en melocotones momificados procedentes de Pensilvania como Ciboria fruticola G. Winter 1883. Rehm en 1906 la transfirió al género Sclerotinia como S. fructicola (G. Winter) Rehm y más tarde en 1928 Honey al género creado por él de Monilinia, como M. fruticola (G. Winter) Honey, nombre que actualmente es el aceptado.
Esta especie ataca principalmente a los frutales de hueso pero también a otros muchos frutales pomícolas pertenecientes a las Rosaceas. Como M. laxa ataca a las flores, ramas (brotes generalmente), así como a los frutos. Es una especie muy agresiva, con un desarrollo vegetativo y esporulativo importante durante el ciclo activo de los frutales.
Está distribuida por toda Norteamérica pero también está presente en Sudamérica, Australia y Sudáfrica.
Es un hongo de cuarentena para Europa, si bien ha sido encontrado en Francia (2001) y en Austria (2002) en diversos frutos de hueso (BOSSHARD y BUNTER, 2005). Últimamente, aunque no está claro y con muchas dudas, en Hungría y en frutos de melocotón recogidos en el mercado y procedentes de Italia y España, han detectado M. fructicola. No obstante a lo anterior, ninguna cita española indica hasta hoy la existencia de este hongo en nuestro país, pero esta presencia no es improbable. Por ello, se deberían potenciar los estudios toxonómicos del género Monilinia en nuestro país.
Para un conocimiento más definido de las diferencias entre estas tres especies (Tabla 1).
Síntomas
Los Monilinia infectan las partes aéreas de los frutales de hueso y causan diversos síntomas, entre los que se incluyen por su relevancia:
Quemado o desecado de las flores
Consiste en la primera infección primaveral y se produce cuando las esporas situadas en las flores son capaces de infectarlas. Cualquier parte de la flor: estigma, estambres, pétalos o sépalos pueden ser el primer sitio de infección. Tiempo húmedo y templado (temperaturas superiores a los 15-16ºC favorecen la misma) y si éstas condiciones continúan durante un tiempo (especialmente si hay nieblas) se producen daños importantes por el gran número de flores afectadas. El desarrollo del hongo no se detiene en la flor y puede pasar a la corteza de la ramita.
El amarronado y la desecación de los órganos florales se manifiesta con rapidez y, si el tiempo húmedo persiste, se producen en ellos mechones de conidioforos (que toman un color grisáceo) que son portadores de cadenitas de conidios. Las flores infectadas, generalmente, caen al suelo aunque algunas permanecen adheridas a las ramitas.
Quemado o desecado de brotes y ramas jóvenes
A partir de las flores afectadas y a través de los pedúnculos, estos hongos alcanzan la corteza de ramas y ramitas, la cual es colonizada y al poco tiempo aparecen áreas de color marrón que la colapsan, perdiendo la turgencia y extendiéndose de forma gradual a lo largo de las mismas. Los brotes se desecan, así como las hojas allí situadas. A veces la infección queda restringida a áreas de corteza más limitadas, las cuales muestran la coloración marrón clara y están visiblemente delimitadas a lo largo del brote o de la rama joven.
Chancros
Cuando la corteza de la rama y del tallo se encuentran lesionadas por frío, tratamientos plaguicidas u otras causas, Monilinia sp. penetra directamente en los tejidos internos y su crecimiento origina el chancro, aunque es mucho más frecuente la infección de la corteza de la rama a través de ramitas o frutos infectados previamente por estos hongos. El micelio desarrollado en estos órganos se introduce en los tejidos de la corteza y los va colonizando poco a poco. Primeramente estos pierden turgencia, se decoloran y mueren. Posteriormente se fisuran, agrietándose y exudando goma, dando lugar a un chancro, que puede ser anual o plurianual. En este último caso, su desarrollo en los siguientes años puede comprometer toda la rama o el propio árbol por él mismo o por la invasión de otros microorganismos. En tiempo húmedo o lluvioso, se pueden observar las fructificaciones esporígenas entre los recovecos del chancro.
Podredumbre de los frutos
La podredumbre del fruto es el síntoma más grave de la infección de los Monilinia sp. Los frutos jóvenes son infectados a través de las flores contaminadas en los primeros estadios de su desarrollo.
Mientras son verdes, éstos muestran generalmente resistencia a la infección. Cuando empiezan a madurar y a lo largo de esta etapa se muestran más sensibles a la "podredumbre marrón". Durante la post-recolección el podrido continúa y es en este periodo donde, generalmente, se dan las principales pérdidas en ciruelos, melocotones, albaricoques y cerezas.
La infección comienza con una pequeña y superficial mancha marrón que va extendiéndose progresivamente. En estas áreas epidérmicas dañadas van aparenciendo pequeños mechones o pústulas de hifas esporígenas (conidioforos) que rompen la epidermis y son portadores de los conidios.
Generalmente estas fructificaciones se sitúan en forma concéntrica dando bandas que toman un aspecto característico. El micelio vegetativo, de desarrollo únicamente interno, destruye los tejidos del mesocarpo que se ablandan y, poco a poco, van perdiendo el contenido hídrico y, tanto los frutos que caen al suelo como los que permanecen en el árbol, se momifican y permanecen todo el invierno sin ser destruidos. Estos representan la fuente más importante de infección para el ciclo siguiente.
La semilla (hueso) de muchos de estos frutos también es afectada pudriéndose o perdiendo su capacidad de germinación. Durante la maduración de los frutos, los dípteros (generalmente mosquitas del género Drosophyla) son agentes trasmisores de los conidios, contribuyendo a la contaminación de los frutos y extendiendo así la enfermedad en las plantaciones
Ciclo biológico
El ciclo biológico de los Monilinia spp es muy similar para todas las especies, únicamente varía un poco en la importancia que alcanza el estado perfecto o sexual.
Los Monilinia spp sobreviven durante el periodo invernal en los frutos momificados, en los tejidos infectados de las ramitas, en los pedúnculos de los frutos, así como en los chancros de las ramas.
Al final del invierno y en primavera, según las condiciones climáticas de la zona y, siempre en tiempo húmedo, se forman en la superficie de estos órganos pequeños penachos o pústulas de conidioforos, portadores de cadenas de conidios (estado imperfecto o anamorfo (Monilia) del hongo).
Las esporas sexuales se producen a partir de las los apotecios formados en los frutos momificados caídos al suelo y de manera muy errática (en nuestro ambiente ecológico no se producen) y casi únicamente en M. fruticola en Estados Unidos y Australia.
Por esta razón el estado perfecto o teleomorfo no tiene importancia para nosotros. Tampoco la producción de los microconidios en los recovecos o pequeñas cavidades de los chancros y de los frutos momificados es frecuente en nuestras condiciones climáticas y, por lo tanto, su implicación en el ciclo biológico es nula o muy reducida.
Los conidios germinan, normalmente, en las flores (pétalos y pistilo) cuando la humedad es superior al 80% y, a partir de éstas, el micelio formado avanza hacia los pedúnculos de los frutos, frutos jóvenes y tejidos de la corteza, provocando la deshidratación y muerte de los mismos. Los frutos ya desarrollados, maduros o próximos a ello, son infectados únicamente por los conidios. El micelio se desarrolla principalmente en las capas subepidermicas de los frutos y de la corteza de las ramas, produciendo masas estromáticas típicas (estromas) que posteriormente serán los soportes donde se asienten los conidiforos portadores de los conidios. En estos tejidos infectados, y mediante estas formaciones densas miceliares, Monilinia spp sobrevive durante todo el invierno y también se defiende en los largos periodos de sequedad.
Los frutos infectados en el campo, pueden desarrollar la podredumbre marrón durante el tiempo que permanecen en el almacén frigorífico y, a partir de ésta, infectar otros frutos continuando su expansión a lo largo de la post-recolección.
Control
Los hongos Monilinia producen en la superficie de los órganos infectados, especialmente flores y frutos, como ya se ha indicado, numerosas pústulas que son portadoras de millones de esporas, las cuales por el viento, lluvia e insectos principalmente, se expanden muy fácilmente y contaminan a otras flores y frutos. Por esto, para un buen control de estos hongos es necesario establecer siempre medidas agronómicas a fin de mejorar el estado de los árboles y del ambiente que los rodea frente al patógeno y, también implantar una lucha química razonada, especialmente ésta por dos motivos: el primero, porque no tenemos productos químicos en el mercado que sean eficaces al 100% y, segundo, para reducir claramente el nivel de residuos y, al mismo tiempo no alterar más la flora micológica presente en estos frutales.
Además, los hongos Monilinia pueden penetrar a través de las discontinuidades de la cutícula-epidermis, tales como: heridas, roturas de la cutícula, lenticelas hipertrofiadas, etc. lo que complica un poco más el problema. Para tener "éxito" en el tratamiento fungicida debemos respetar las siguientes condiciones:
1. El fungicida deber ser distribuido en pulverización, mojando bien todo el ramaje.
2. Su aplicación debe ser efectuada lo antes posible (al inicio de la contaminación de las esporas).
3. Si el fungicida es sistémico, éste debe penetrar en los tejidos de la planta y en cantidad suficiente para que alcance los puntos de contaminación (herida, lenticela, etc.).
La eficacia del fungicida, si no se tiene en cuenta lo anterior se reduce mucho y los resultados son muy pobres.
Las modalidades empleadas para controlar Monilinia spp. en los frutales de hueso conducidos en las técnicas de cultivo próximas a la Producción Integrada y a la Producción Ecológica, en las situaciones del propio campo (etapa de la producción) y de la postcosecha (etapa de conservación-comercialización), teniendo siempre presente las condiciones climatológicas a las que están sometidos estos frutales en las distintas áreas de cultivo, son expuestas a continuación.
Tratamiento en el campo
a) Cultivos llevados con técnicas de Producción Integrada, es necesario siempre compaginarlas prácticas agronómicas con lostratamientos fungicidas si deseamos tenerlos árboles limpios de Monilinia sp. En las prácticas agronómicas hay que asegurarsede:
- Evitar una excesiva vegetación de los árboles.
- Realizar cuidadosas podas en verde.
- Eliminar y quemar al final del invierno los frutos momificados y las ramas infectadas (las que muestran chancros y desecamientos).
- Efectuar un prudente abonado nitrogenado (nunca éste debe ser excesivo pues el nitrógeno reduce la plasticidad de los tejidos y posibilita claramente las roturas de la cutícula y epidermis, facilitando así la infección de estos hongos).
Los tratamientos fungicidas, si son necesarios (especialmente en los cultivares sensibles y cuando los frutos vayan a ser conservados), deben ser efectuados de forma razonada con el fin de reducir lo más posible sus efectos secundarios (residuos, rotura del equilibrio biológico, etc.). Un plan de actuación puede ser el siguiente:
? En invierno con las yemas engrosadas pero no abiertas, se debe tratar con mixtura sulfocácica de unos 32ºB a la dosis no mayor de 8-10% mojando bien las ramas, especialmente las partes apicales. Este producto posee un efecto insecticida, acaricida y fungicida interesante.
? En vegetación y durante el ciclo de cultivo, se pueden realizar tratamientos con fungicidas de síntesis protectores y curativos (sistémicos). Estos últimos deben ser empleados cuando el follaje del árbol es ya considerable.
Como norma general éstos formulados no se deben aplicar más de 2 veces en cada ciclo de cultivo, no obstante si las condiciones meteorológicas son claramente predisponentes se puede aumentar el número de tratamientos (uno o dos más).
Los fungicidas deben ser empleados preferentemente en los periodos más sensibles de los árboles a la infección de Monilinia spp., a saber: prefloración, postcuajado y pre-recolección. Este último periodo no puede ser olvidado si los frutos van a permanecer un tiempo en conservación frigorífica.
Los fungicidas a utilizar, teniendo en cuenta que no hay ninguno en el mercado que posea una eficacia mayor del 80%, son: fludioxonil+cyprodinil(1), fenhexamida(1), tebuconazol(1), iprodione(2), procimidona(3), difenoconazol(1)y fenbuconazol(1). Los marcados con (1) pueden ser aplicados durante todo el ciclo de cultivo. Los marcados (2) preferentemente en prerecolección y los (3) sólo hasta la formación completa del fruto.
b) Cultivos puestos en Producción Ecológica, con una importancia cada día mayor, la luchacontra las Monilinia sp. debe ser preferentey con una actuación en las tres etapas:prefloración, cuajado+engorde del fruto y prerecolección.
Sobre todo si las condiciones meteorológicas predisponentes (lluvia y niebla) son favorables.
En esta técnica de cultivo es necesario siempre vigilar la poda invernal (eliminando los frutos momificados y las ramas infectadas, que deben ser quemados), hay que suprimir el exceso de ramaje con podas en verde (mejorar la aireación del ramaje), emplear (si es posible) riego por goteo y no humedecer mucha área de suelo, especialmente antes de la recolección y, especialmente, no abusar del abonado nitrogenado.
Si la plantación ha sido castigada por Monilinia sp. y las condiciones meteorológicas son predisponentes, se permite utilizar una "pequeña lucha química" evitando la floración. Compuestos de cobre y azufre pueden ser aplicados en prefloración y en el cuajado, aunque evidencian una eficacia, generalmente, pobre.
Tratamientos en el almacén
Los frutos de hueso no deben ser tratados químicamente en el almacén. Todo el esfuerzo hay que realizarlo en mantener los frutos en el campo en el mejor estado posible y en unas condiciones ambientales que no permitan el desarrollo de Monilinia sp.. Para ello y como base, es necesario tener en cuenta lo siguiente:
? Realizar prerefrigeración en el momento de la cosecha.
? Utilizar un vehículo refrigerado para el transporte al almacén.
? Aplicar, si es posible atmósfera controlada.
Además no pueden ser olvidadas, y menos si es en Producción Ecológica, las siguientes tareas y normas:
? Limpieza profunda e intensa del almacén.
? Una recolección cuidadosa de los frutos, eliminando siempre los que muestran alteraciones.
? No interrumpir la "cadena de frío" en todo el proceso de acondicionado y transporte.
? Limitar el tiempo de conservación.
Todo lo indicado en esta parte del trabajo no puede ser eludido si queremos mantener una infección reducida y económica de estos hongos y debe ser reforzado si las condiciones ambientales en pre-recolección son predisponentes, como: elevada humedad ambiental y del suelo por lluvias o riegos copiosos.
BIBLIOGRAFÍA
BATRA, L.R. 1979. First authenticated North American record of Monilinia fructígena, with notes on related species. Mycotaxon 8:476-484.
BATRA, L.R. 1991. World species of Monilinia (Fungi). Their ecology, biosystematics and control. Mycol.Mem. 16:1-246.
BOSSHARD, E. Y BUNTER, M. 2005. Notice sur Monilia fructicola dans le comerce des fruits. Fruits et légumes, Nr. 5.
BYRDE, R.J.W. Y WILLETTS, H.J. 1977. The brown rot fungi of fruit. Their biology and control. Pergamon Press. 1 Tomo, 171 pp.
LEEUWEN VAN, G.C.M., BAAYEN, R.P., HOLB, I.J. Y JEGER, M.J. 2002. Distiction of the asiatic brown rot fungus Monilia polystroma sp. nov. from M. fructigena. Mycol. Research, 106:444-451.
Comprar Revista Phytoma 191 - AGOSTO/SEPTIEMBRE 2007
